После оплодотворения появляются проростки спорофита. В нашем эксперименте первые проростки в зависимости от вида, условий выращивания и времени посева появлялись на 50-80 день после посева. Проростки представляют собой небольшие (1-2 см) растения. Они имеют 1-4 вайи и 2-5 коротких корешка. Проростки прикреплены к гаметофиту (Рис. 15, 16). Питание растения на этом этапе осуществляется как за счет гаметофита, так и за счет собственной ассимиляции. Листья проростков существенно отличаются от вай взрослых растений простотой своего строения. У проростков Циртомиума и Флебодиума листовая пластинка округлая, по краю цельная или слегка лопастная (Рис. 15). У проростков Асплениума и Птериса вайи характеризуются большей рассеченностью (Рис. 16).

Последующие возрастные состояния спорофита на данном этапе исследования отмечены нами только для Циртомиума серповидного.

4.3. Цикл развития Циртомиума серповидного. Под циклом развития понимают совокупность всех фаз развития, пройдя которые организм достигает зрелости и становится способным давать начало следующему поколению (Биологический ., 1986). Для цикла развития папоротников характерна смена гаплоидной и диплоидной фаз. Гаплоидная фаза папоротников представлена покоящейся спорой и гаметофитом. Диплоидная фаза – спорофитом. Покоящиеся споры можно рассматривать в качестве латентного периода гаметофита (Шорина, 1987, цит. по: Храпко, 1996).

Споры Циртомиума находятся в спорангиях, которые собраны в сорусы на нижней стороне листа (латеральные сорусы) на концах жилок. Споры округлой или слегка бобовидной формы. Спорангии на длинных ножках. Ножка состоит из 3 слоев клеток. Спорангии округлые с продольным

Рис. 15. Гаметофиты и проростки Циртомиума серповидного (1) и Флебодиума золотистого (2).

Рис. 16. Гаметофиты и проростки Асплениума

луковиценосного (1) и Птериса критского (2).

механическим кольцом. Механическое кольцо имеет 20-25 клеток с утолщенными стенками. Сорусы округлые с покрывальцем (индузием). Индузии округлой формы, щитовидные (прикреплены в одной точке близ середины), по краю выгрызенно-зубчатые (Рис. 17).

Начальные стадии развития гаметофита Циртомиума мы наблюдали в экспериментальных условиях при посеве спор на фильтровальную бумагу, смоченную раствором Кнопа. Проращивание спор проходило при комнатной температуре (от 18 до 25оС). Первые проросшие споры отмечались на 7-8 день после посева. После прорастания споры образуется нить гаметофита. Формирование нити происходит в течение 15-20 дней. Нить состоит из 3-5 клеток. Клетки нити содержат хлоропласты. На этом же этапе начинают формироваться ризоиды. Через 25-30 дней после посева начинается формирование пластинки гаметофита. В нашем эксперименте пластинки гаметофитов на 35 день имели от 8 до 40 клеток. Период от прорастания спор до формирования зрелого гаметофита Циртомиума продолжается 60-70 дней. Этапы развития гаметофита отражены на рис. 18.

Гаметофит Циртомиума наземный, сердцевидной формы, состоит из слоя хлорофиллоносных клеток. На гаметофите имеются редкие папиллярные волоски, которые хорошо видны под микроскопом по краю пластинки. Папиллярные волоски представляют собой короткие, головчатые, сосочковидные выросты некоторых клеток гаметофита. Морфометрические данные гаметофитов и их изменчивость приведены в таблице 1.

Рис. 17. Сорусы Циртомиума серповидного.

Рис. 18. Этапы развития гаметофита Циртомиума серповидного1 -

прорастание спор; 2 - формирование нити; 3 - формирование пластинки

гаметофита; 4 - зрелый гаметофит.

Таблица 1

Изменчивость высоты и ширины гаметофитов Циртомиума серповидного

Примечание: М - среднее значение признака, m - ошибка среднего значения, s - среднее квадратическое отклонение, V% - коэффициент вариации

Как видно из таблицы 1, амплитуда изменчивости размеров гаметофита, согласно шкалы С.А. Мамаева (1969), находится на низком или среднем уровне. Колебание параметров связано в основном с условиями выращивания и зависит, в частности, от густоты посева.

При хорошем уходе на 70-80 день после посева появляются первые проростки спорофита (Рис. 19). Проростки прикреплены к гаметофиту, за счет которого и осуществляется в основном их питание. Вайи проростков имеют совершенно иную форму, чем вайи зрелых растений. Листовая пластинка цельная, не разделенная на отдельные сегменты. Край листовой пластинки слегка выемчатый (Рис. 20). Характеристика некоторых признаков проростков Циртомиума дана в таблице 2.

Таблица 2

Изменчивость некоторых признаков проростков Циртомиума серповидного