Жилкование у примитивных форм папоротников дихотомическое. У более продвинутых форм дихотомическое жилкование сменяется сначала перистым, а затем сетчатым.

В репродуктивной фазе развития спорофита начинается его спороношение. Спороношение начинается с закладки инициальных клеток или групп клеток, из которых развивается спорангий – орган бесполого размножения растений. У самых примитивных из современных папоротников из семейств Ужовниковых (Ophioglossaceae) и Мараттиевых (Marattiaceae) спорангии возникают из групп клеток эпидермы и глубже лежащих слоев клеток. Их спорангии имеют многослойную стенку и не несут специальных приспособлений к раскрыванию. У более продвинутых папоротников спорангий развивается из одной клетки и имеет однослойную стенку. Постепенно вырабатываются приспособления к активному раскрыванию спорангиев в виде механического кольца той или иной формы. У древнейших папоротников спорангии сидели на верхушках конечных веточек дихотомического разветвленного листа, т.е. имели верхушечное (терминальное) расположение. Верхушечное расположение спорангиев в ходе эволюции листа переходит в краевое (маргинальное). Подобное расположение спорангиев наблюдается у многих современных папоротников. Значительным шагом вперед в приспособительной эволюции папоротников был переход спорангиев из краевого расположения в поверхностное (ламинальное). При этом спорангии перемещались на нижнюю (абаксиальную) сторону листовой пластинки. У исследуемых нами папоротников маргинальное расположение сорусов характерно для Птериса (Pteris critica), Асплениума (Asplenium bulbiferum) и Адиантума (Adiantum capillus-veneris), для других видов – Нефролеписа (Nephrolepis exaltata), Циртомиума (Cyrtomium falcatum), Флебодиума (Phlebodium aureum) и Листовика (Phyllitis scolopendrium) характерно ламинальное расположение сорусов.

В ходе эволюции в расположении спорангиев произошло и другое изменение. Сначала спорангии располагались одиночно. Подобное мы наблюдаем у представителей семейства Схизейных (Schizeaceae). Позднее, в ходе филогенеза, спорангии группировались в отдельные спорангиальные кучки – сорусы. Образование сорусов способствовало более эффективному снабжению спорангиев питательными веществами. Различают сорусы простые и смешанные. В простых сорусах, в отличие от смешанных, развитие и созревание спорангиев происходит одновременно. Преимущество смешанных сорусов заключается прежде всего в том, что развитие спорангиев в сорусе растягивается во времени. Поэтому резкое ухудшение условий произрастания не может привести к гибели одновременно все споры.

В процессе эволюции у спорангиев появились защитные приспособления. Сорусы у большинства папоротников покрыты различными типами индузия (покрывальца). Индузий – это вырост на поверхности листа папоротника, прикрывающий сорусы. Развивается преимущественно из эпидермиса листа, плаценты, или образован завернутым краем листа (Словарь ., 1984). В последнем случае, когда сорусы защищены загнутым на нижнюю сторону краем листовой пластинки, говорят о ложном покрывальце. Подобное покрывальце из исследуемых нами папоротников имеют Адиант венерин волос и Птерис критский.

При созревании спорангии папоротников раскрываются и споры рассеиваются. Приспособление, способствующее раскрыванию спорангиев, называют кольцом. Кольцо состоит из наружных клеток спорангия папоротника, имеющих сильно утолщенные радиальные стенки. Клетки кольца, разрастаясь в высоту, выступают над поверхностью спорангия в виде грубня. При дозревании спорангия кольцо от напряжения разрывается и способствует разбрасыванию спор. Различают три основных типа расположения кольца у спорангиев папоротников: поперечное, косое и продольное. Продольное кольцо возникало в процессе эволюции независимо несколько раз и в настоящее время является наиболее распространенным типом (Тахтаджян, 1978а).

Споры папоротников, как и других высших растений, образуются из клеток спорогенной ткани в результате редукционного деления. Подобные споры называются мейоспорами. Они состоят из гаплоидного ядра, цитоплазмы и двух оболочек – экзины и интины. Большинство современных папоротников – растения равноспоровые. Они образуют один вид спор, из которых вырастает обоеполый гаметофит. Представители трех семейств Папоротниковидных – Марсилеевые (Marsileaceae), Сальвиниевые (Salviniaceae), Азолловые (Azollaceae) – являются разноспоровыми растениями. Они образуют два типа спор – микроспоры и мегаспоры, которые при прорастании формируют соответственно мужской и женский гаметофиты. Все виды папоротников, с которыми работали мы, являются равноспоровыми. Попав в благоприятные условия, споры прорастают. Для прорастания спор необходимы влажность почвы и воздуха, тепло (от 15 до 30оС), а также свет. Споры большинства папоротников не прорастают в темноте.

Гаметофиты папоротников в целом отличаются значительным разнообразием. Они могут быть нитевидными, лентовидными, цилиндрическими, могут вести как подземный, так и наземный образ жизни, быть долговечными либо эфемерными. Но наиболее широко распространен сердцевидный гаметофит. Он плоский, нежный, быстро развивающийся и недолговечный. Единственная точка роста такого гаметофита расположена на верхушке между двумя его боковыми лопастями. Гаметофит состоит из одного слоя клеток, за исключением центральной, более массивной подушкообразной части. К почве гаметофит прикрепляется ризоидами, которые образуются на центральной подушкообразной возвышенности. На нижней, брюшной стороне подушки развиваются архегонии. Антеридии (обычно развиваются раньше) разбросаны на нижней поверхности или по краям базальной части подушки, а также на боковых лопастях. У папоротников можно наблюдать явление протандрии – когда антеридии развиваются раньше архегониев, и явление протогинии – когда раньше развиваются архегонии. Это способствует перекрестному межгаметофитному оплодотворению. Оплодотворение происходит только при наличии влаги. Сперматозоиды движутся в сторону архегония в результате хемотаксиса, вызванного выделением из архегония определенных химических веществ. На гаметофите может оплодотвориться несколько яйцеклеток, но обычно только одна из них завершает свое развитие и дает начало зародышу.

В заключение несколько слов нужно сказать о наших дикорастущих папоротниках. Птеридофлора Дальнего Востока освещена в работах, посвященных флоре региона и его отдельных районов (Комаров, Клобукова-Алисова, 1925, 1931; Воробьев и др., 1966; Воробьев, 1982; Ворошилов, 1982; Цвелев, 1991; Пешеходько, Храпко, 1994). На Дальнем Востоке произрастает 84 вида папоротников, относящихся к 17 семействам и 40 родам. Наиболее крупными являются семейства Кочедыжниковые (Athyriaceae) и Щитовниковые (Aspidiaceae). Папоротники играют заметную роль в сложении фитоценозов российского Дальнего Востока. Наиболее обильны и разнообразны они в травяном покрове хвойных и хвойно-широколиственных лесов, где нередко могут являться эдификаторами и доминантами.

3.2. Адиант венерин-волос (Adiantum capillus-veneris L.). Относится к семейству Адиантовые (Adiantaceae), порядку Схизейных (Schizeales). Адиантовые – преимущественно тропическое семейство, представители которого являются лесными или петрофильными растениями. Включает 1 род и около 300 видов.