1.1. Вегетативное размножение. Вегетативное размножение – это увеличение числа самостоятельных особей за счет отделения от материнского растения его неспециализированных или специализзированных частей, способных к самостоятельному существованию и развитию. Способность к вегетативному размножению присуща многим растениям. Ею обладают более 90% видов травянистых растений широколиственных лесов Европы (Федоров и др., 1962). Особенно широко вегетативное размножение выражено у растений, произрастающих в условиях, наблагоприятных для семенного размножения, таких как короткий вегетационный период, сильное затенение, избыточное увлажнение, отсутствие опылителей и т.п. Благодаря широкому распространению в природе, вегетативное размножение играет большую роль в сапоподдержании популяции того или иного вида. По словам Р.Е. Левиной (1964), способность к обильному вегетативному размножению имеет огромное приспособительное значение и часто обеспечивает доминирующее положение вида в фитоценозе. По сравнению с половым размножением, вегетативное имеет целый ряд преимуществ. Оно просто, надежно и к тому же часто обеспечивает быстрое расселение вида на территории (Даддингтон, 1972). Выживание вегетативного потомства у одного и того же вида выше, чем выживание семенного (Ценопопуляции растений, 1988).

В ходе эволюции появились самые разнообразные формы вегетативного размножения: размножение естественными отводками, размножение корневвыми отпрысками, размножение специализированными частями растений – корневищами, клубнями, луковицами, наземными и подземными столонами, выводковыми почками.

Естественными отводками размножаются многие виды деревьев и кустарников: Пихта, Ель, Калина, Лещина и другие. На ветвях этих растений в месте контакта с почвой формируются придаточные корни, что способствует возникновению новых побегов и самостоятельных особей.

Корневыми отпрысками размножаются Тополь серебристый, некоторые виды Сливы, Вишни, ряд сорных многолетних растений – Осот, Бодяк и другие. На корнях этих растений образуются придаточные почки, дающие начало побегам, которые часто называются корневыми отпрысками.

Корневище – это подземный или ползучий по поверхности почвы побег, выполняющий функции отложения запасов, возобновления и вегетативного размножения (Серебряков, Серебрякова, 1965, цит. по: Таршис, 1975). Размножение с помощью корневищ широко распространено в природе. Оно характерно для многих видов папоротников и цветковых растений.

Луковица представляет собой видоизмененный укороченный побег. Она состоит из крайне редуцированного стебля (донца), на котором сидят сочные видоизмененные листья. В пазухах этих листьев (чешуй) формируются “детки” – дочерние луковицы, которые отделяются от материнской в первый год или остаются связанными с ней до гибели последней. Размножение с помощью луковиц особенно широко распространено среди однодольных растений.

Распространенным видоизменением побега являются клубни. Клубень – это укороченный побег, служащий для запаса питательных веществ и вегетативного размножения. Из дальневосточных растений размножение клубнями характерно для видов рода Хохлатка, Сердечника трехнадрезанного, Седмичника, Хвоща полевого и ряда других видов.

Специализированными органами вегетативного размножения являются столоны. Это плагиотропные подземные или надземные побеги, несущие на конце почку, клубень или луковицу. В отличие от корневищ, столоны не являются запасающими органами. Они недолговечны и служат целям вегетативного размножения (Федоров и др., 1962). Размножение с помощью столонов свойственно Землянике, Лютику ползучему, Лапчатке гусиной, Адоксе и другим растениям.

1.2. Собственно бесполое размножение. Бесполое размножение заключается в том, что происходит при помощи специализированных клеток – спор. В отличие от гамет, споры непосредственно, т.е. без слияния с другими клетками, прорастают в новое растение.

У низших растений споры часто снабжены жгутиками. Они называются зооспорами. Если споры низших растений лишены жгутиков, они называются апланоспорами. У высших растений споры никогда не имеют жгутиков.

Формируются споры в специальных вместилищах – спорангиях. У низших растений спорангии одноклеточные, у высших – многоклеточные. Внутри спорангия формируется спорогенная ткань. Клетки этой ткани делятся путем митоза или мейоза и образуют споры.

По происхождению споры делятся на митоспоры и мейоспоры. Митоспоры образуются в результате митотического деления. Прорастают они во взрослую особь. Встречается подобный тип спор у некоторых низших растений. Мейоспоры образуются в результате редукционного деления. Прорастая, они развиваются в гаплоидные образования – гаметофиты. Характерен подобный тип спор для всех высших и некоторых низших растений.

Различают равноспоровые и разноспоровые растения. У равноспоровых растений все споры одного типа. При прорастании они формируют обоеполый гаметофит.

Разноспоровые растения имеют споры двух типов: микроспоры и мегаспоры. Микроспоры, прорастая, дают мужской гаметофит, а мегаспоры – женский гаметофит.

1.3. Половое размножение. Это самый прогрессивный способ размножения. Он заключается в слиянии двух специализированных клеток – гамет, и образовании зиготы, из которой развивается новая особь. При половом размножении происходит соединение наследственных признаков двух организмов (материнского и отцовского). В результате полученное потомство более разнообразно генетически, что способствует более успешному выживанию вида.

Половое размножение встречается у всех групп растений. Различают две основные формы полового процесса: соматогамию и гаметогамию. Соматогамия – это половой процесс, который осуществляется путем слияния содержимого двух соматических клеток. Гаметогамия – это половой процесс, который происходит путем слияния гамет. В зависимости от относительной величины гамет различают три типа гаметогамии – изогамия, гетерогамия и оогамия.

При оогамном половом процессе различают женские и мужские гаметы. Женская гамета называется яйцеклеткой. Мужские гаметы бывают двух видов: сперматозоиды – половые клетки со жгутиками, и спермии – половые клетки без жгутиков.

Формируются гаметы в специальных органах – гаметангиях. У низших растений гаметангии, как правило, одноклеточные. У высших растений они многоклеточные. Мужские гаметангии носят название антеридиев. Женские гаметангии низших растений называются оогониями, у высших – архегониями. Архегоний – это многоклеточное образование, имеющее колбовидную форму. Состоит из расширенного брюшка и вытянутой шейки. По каналу шейки сперматозоиды попадают в брюшко, где сливаются с яйцеклеткой. Наиболее хорошо развит архегоний у мхов. В дальнейшем наблюдается его редукция.

Глава II.

Материал и методика исследований

Работа по выращиванию папоротников в оранжерейных условиях проводилась в период 1998-2000 гг. Объектом исследования послужили 7 видов тропических и субтропических папоротников: Адиант венерин волос (Adiantum capillus-veneris L.), Птерис критский (Pteris cretica L.), Костенец (Асплениум) луковиценосный (Asplenium bulbiferum G. Forst.), Листовик обыкновенный (Phyllitis scolopendrium (L.) Newm.), Циртомиум серповидный (Cyrtomium falcatum (L.) Presl.), Нефролепис возвышенный (Nephrolepis exaltata Schott.), Флебодиум (Многоножка) золотистый (Phlebodium (Polypodium) aureum (L.) G. Smith).