2. БЕСПЛОДИЕ ОТДАЛЕННЫХ ГИБРИДОВ, ЕГО ПРИЧИНЫ И СПОСОБЫ ПРЕОДОЛЕНИЯ

Отдаленные гибриды первого поколения, как правило, бывают бесплодными или имеют очень низкую плодовитость. Пониженной плодовитостью характеризуются в некоторых случаях и отдаленные гибриды старших поколений. Чем дальше отстоят друг от друга в систематическом и генетическом отношении скрещиваемые виды и роды, тем более выражено бесплодие гибридов между ними Вегетативные органы у отдаленных гибридов первого поколения обычно хорошо развиты, иногда они даже отличаются повышенной мощностью, а развитие и функционирование генеративных органов сопровождается нарушениями.

На основе цитогенетического изучения поведения хромосом в мейозе различных отдаленных гибридов Г. Д. Карпеченко предложил классифицировать отдаленные скрещивания на две группы: конгруентные (от лат. соngruentis — соответствовать, совпадать) и инконгруентные. Конгруентными он назвал скрещивания близких видов, в которых родительские формы имеют «соответственные» наборы хромосом, способные комбинироваться у гибридов без понижения жизнеспособности и фертильности. В качестве конгруентных можно привести скрещивания двух видов овса: Аvеnа sаtiva (2n = 42) XАvеnа bуzantinа (2п = 42) или двух видов пшеницы: Тгiticum durum (2п = 28) Х Т. dicoccum (2n = 28).

К инконгруентным Г. Д. Карпеченко отнес такие скрещивания, когда родительские формы имеют «несоответственные» наборы хромосом или разное их число, либо когда их различия связаны с цитоплазмой, а также то и другое одновременно. Результатом указанных явлений бывает неправильный мейоз, полная или частичная стерильность, ненормальное развитие гибридов F1 a также большей части гибридов старших поколений. Непосредственные причины бесплодия отдаленных гибридов следующие:

1. Недоразвитие генеративных органов. Чаще всего недоразвитыми бывают пыльники, иногда они совсем не раскрываются. В некоторых случаях не способны функционировать и женские генеративные органы.

2. Нарушения мейоза, приводящие к образованию в различной степени нежизнеспособной пыльцы и аномальных яйцеклеток. Нередко у одного и того же гибрида не раскрываются пыльники и образуется аномальная пыльца.

Рассмотрим основные причины стерильности отдаленных гибридов, связанные с нарушением микро- и макроспорогенеза.

Разное число хромосом у скрещиваемых видов, приводящее к образованию унивалентов. При скрещивании разнохромосомных видов у гибридов F1 нарушается парность хромосом, в результате чего образуются нежизнеспособные гаметы. Рассмотрим этот случай на примере скрещивания пшеницы мягкой (2п = 42) с твердой (2п = 28). В соматических клетках у таких гибридов будет 35 хромосом (21 + 14). При гаметогенезе 14хромосом одного вида конъюгируют с 14 хромосомами другого, образуя 14 бивалентов; 7 хромосом мягкой пшеницы, не находя себе партнеров, остаются одиночными, их называют унивалентными, или унивалентами. В анафазе I мейоза бивалентные хромосомы расходятся в дочерние клетки поровну, в каждую по 14. Унивалентные же 7 хромосом, оказавшись «лишними», будут случайно распределяться между сортами в разных количествах. Таким образом, гаметы могут иметь разное число хромосом: 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20 и 21. Большинство из них с излишком или недостатком хромосом по сравнению с числом, свойственным данному виду, оказываются нежизнеспособными. Это и определяет высокую стерильность, свойственную гибридам F1 между пшеницей мягкой и твердой.

При слиянии жизнеспособных гамет с разными числами хромосом образуются гибриды F2, в клетках которых содержится от 28 до 42 хромосом. Чем меньшее у этих гибридов число хромосом отклоняется от данных цифр, т. е. чем меньше выражена у них анеуплоидность, тем они более плодовиты. Наиболее жизнеспособными будут гибриды с числом хромосом 28 и 42, а затем анеуплоиды с 27—29 и 41—43 хромосомами. В последующих поколениях при самоопылении гибридов число анеуплоидных растений будет быстро уменьшаться, а число растений с хромосомными наборами исходных видов возрастать. По внешнему виду 42-хромосомные гибриды окажутся похожими на пшеницу мягкую, а 28-хромосомные — на твердую. Но это сходство не будет полным. В результате рекомбинации целых хромосом и обмена их участками во время конъюгации 42-хромосомные гибриды будут иметь отдельные признаки пшеницы твердой, а 28-хромосомные — мягкой.

3. ОСОБЕННОСТИ ФОРМООБРАЗОВАНИЯ В ПОТОМСТВЕ ОТДАЛЕННЫХ ГИБРИДОВ

Для отдаленных гибридов F1 в целом характерен промежуточный тип наследования. По фенотипу часть гибридов бывает похожа на одну родительскую форму, часть на другую, у некоторых же из них развиваются совершенно новые признаки. При скрещивании культурных видов с дикими, как правило, доминируют признаки диких. Например, у гибридов F1 от скрещивания подсолнечника с топинамбуром проявляется полный иммунитет к заболеваниям, около 96% их оказываются многолетними формами. У пшенично-пырейных гибридов F1 доминируют признаки пырея; многолетний образ жизни, высокая морозостойкость, устойчивость к грибным болезням, длинный рыхлый колос, прочная соломина. При скрещивании культурных видов картофеля с дикими гибриды обычно имеют длинные столоны, мелкие клубни и отличаются очень небольшой продуктивностью. Для их окультуривания проводят до пяти — восьми повторных скрещиваний с культурными сортами. У растений первого поколения межвидовых гибридов проявляется гетерозис.

В F2 и последующих поколениях отдаленных гибридов идет очень широкий, сложный и бурный формообразовательный процесс, Г. К. Мейстер, изучая формообразование пшенично-ржаных гибридов, обнаружил среди них много редких разновидностей и форм, совершенно не встречающихся среди распространенных видов пшеницы.

Особенности формообразовательного процесса при отдаленной гибридизации растений лучше всего изучены Н. В. Цициным и Г. Д. Лапченко в скрещивании пшеницы с пыреем. Гибриды от скрещивания пшеницы мягкой (2п = 42) с пыреем сизым (2п = 42) при повторном опылении пшеницей вF2—Fз и старших поколениях дают большое разнообразие констатных форм. По типу колоса и числу хромосом их условно разделяют на три группы: 1) 42-хромосомные гибриды с пшеничным типом колоса; 2) 56-хромосомные гибриды с промежуточным типом колоса; 3) 42- и 56-хромосомные гибриды с пырейным типом колоса.

42-хромосомные ППГ в хромосомном комплексе имеют лишь отдельные гены пырея. Поэтому они мало отличаются от обычных сортов пшеницы, хотя по таким признакам, как продуктивность, устойчивость к полеганию и некоторым заболеваниям, иногда имеют перед ними преимущества. 56-хромосомные ПППГ с промежуточным типом колоса в отличие от 42-хромосомных ППГ имеют в соматических клетках 14 хромосом пырея и, следовательно, обладают большим числом его признаков.

Скрещивание 56-хромосомных ППГ между собой, а также гибридизация их с пшеницей и ржано-пшеничными амфидиплоидами (РПА) дают огромный спектр изменчивости. Возникают формы, многие из которых не известны ни в культуре, ни в диком виде: 42-хромосом-ные высокопродуктивные пшеничного типа; пшенично-пырейные и пырейно-пшеничные формы, обладающие комплексным иммунитетом ко многим заболеваниям; формы с вертикальным расположением листьев, т. е. признаком, который может резко повысить фотосинтетическую способность будущих сортов; формы, обладающие ЦМС и одновременно открытым типом цветения, сходные по этому признаку с рожью; формы с крупным колосом ржи, но закрытым, как у пшеницы, типом цветения; ветвистоколосые и другие формы вида Т.turgidum и т. д.