ВВЕДЕНИЕ

Отдаленной гибридизацией называется скрещивание между организмами, относящимися к разным видам или родам. В соответствии с этим отдаленная гибридизация делится на межвидовую и межродовую. Примером межвидовой гибридизации являются скрещивания мягкой пшеницы с твердой, подсолнечника с топинамбуром, овса посевного с овсом византийским (Аvеnа bуsаntinа), культурного картофеля с дикими видами этого рода и т. д. Скрещивания между пшеницей и рожью, пшеницей и пыреем, ячменем и элимусом (Еlimus агеnаrius), пшеницей и эгилопсом (Аеgilops) относятся к межродовой гибридизации.

Отдаленная гибридизация имеет более чем двухвековую историю. Еще в 1755—1806 гг. И. Кельрейтер проводил отдаленную гибридизацию, используя в скрещиваниях более 50 видов, принадлежащих к 13 ботаническим родам. Первый отдаленный гибрид между двумя видами табака он получил в 1760 г. С тех пор проблема отдаленной гибридизации неизменно привлекает к себе внимание многих ботаников, генетиков и селекционеров во всем мире.

В теоретическом и практическом отношении отдаленная гибридизация представляет исключительный интерес. В эволюции многих родов и видов культурных растений ей принадлежит решающая роль. Периодически повторяющееся при отдаленной гибридизации спонтанное проникновение генетического материала одного рода или вида в другой (интрогрессия) преодолевает барьер изоляции между ними. Изучение наследования различных признаков при скрещиваниях разных видов и родов позволяет понять многие важные закономерности эволюции растений и животных. При отдаленной гибридизации преследуется цель создания форм и сортов, сочетающих в себе признаки и свойства разных видов и радов. Это достигается как путем скрещивания сортов и форм культурного вида с представителями диких видов и родов, так и при скрещивании сортов, относящихся к разным культурным видам или родам.

На земном шаре насчитывается свыше 200 тыс. видов покрытосеменных растений, используется же человеком в культуре немногим более 250 видов, или только около 0,12%. Среди диких сородичей культурных растений имеются виды, обладающие такими свойствами, которые слабо выражены или отсутствуют у современных сортов.

Все современные сорта сахарной свеклы (Веtа vulgaris) поражаются вирусной желтухой. В то же время дикие виды этого растения (В. maritimа, В. intermedia и др.) полностью устойчивы к этому заболеванию и поэтому используются для гибридизации.

Считается, что новые агрессивные расы наиболее опасных заболеваний будут в дальнейшем обладать способностью поражать большое число сортов. Специализация паразитов пойдет в направлении поражения более крупных таксономических единиц. Поэтому в будущем в селекции на иммунитет огромное значение будет принадлежать отдаленной гибридизации, способной разрывать сопряженность растения-хозяина и паразита.

Один из самых опасных вредителей культурного винограда (Vitis viniferaа)—филлоксера (Рhylloxera vitifoliае). Она наносит виноградарству огромный ущерб. Листья, поврежденные филлоксерой, теряют способность к ассимиляции, рост побегов прекращается, корни при повреждении перестают расти, и куст погибает. Молодые виноградники, зараженные этим вредителем, обычно гибнут до вступления в плодоношение. Филлоксера распространяется с посадочным материалом, с помощью ветра, водой, орудиями обработки почвы, через тару и т. д. Но среди диких видов винограда имеются формы, устойчивые к этому вредителю, их можно использовать в селекции.

Современные сорта культурного подсолнечника поражаются склеротинией, ложной мучнистой росой и повреждаются гелихрисовой тлей. Однако многие дикие виды рода Неlianthus проявляют полную устойчивость к этим заболеваниям и не поражаются гелихрисовой тлей.

Внутривидовые скрещивания у культурного картофеля (Sо1аnum tuberosum) успешно используют для выведения сортов урожайных, раннеспелых и устойчивых к обычной расе картофельного рака (Synchytrium endobioticum). Но создать на основе скрещивания в пределах этого вида сорта, устойчивые к фитофторе и ее многочисленным специализированным физиологическим расам, агрессивным расам рака, вирусным заболеваниям, к вредителям — картофельной нематоде и колорадскому жуку, а также морозостойкие и двуурожайные сорта оказалось невозможно, так как подходящих исходных форм среди Sо1аnum tuberosum не было. Для этого потребовалось вовлечение в скрещивание диких видов рода Sо1аnum, таких, как S. demissum, S. andigenum, S. асаulе и др.

В ряде случаев сорта с ценными хозяйственно-биологическими свойствами на основе отдаленной гибридизации создают путем скрещивания между собой культурных видов или родов растений. Озимая рожь в сравнении с озимой пшеницей более зимостойка. Для использования этого ее свойства скрещивают два рода и получают пшенично-ржаные гибриды. Для повышения содержания белка у пшеницы мягкой ее скрещивают с пшеницей твердой. Высокая продуктивность колоса сортам мягкой и твердой пшеницы придается путем скрещивания их с пшеницей английской.

Обнаруженная П. М. Жуковским в 1929 г. в Закавказье пшеница Тгiticum timopheevi обладает комплексным иммунитетом почти ко всем заболеваниям пшеницы и не поражается шведской мухой. Поэтому ее используют в гибридизации с Т. аеstivum и Т.durum. Кроме того, этот эндемичный для Закавказья вид пшеницы используется в качестве источника ЦМС, возникающей при скрещивании ее с пшеницей мягкой.

При отдаленной гибридизации идет сложный формообразовательный процесс. В результате перекомбинации генов появляются формы с такими признаками и свойствами, получение которых невозможно при внутривидовой гибридизации. Отдаленные гибриды очень часто отличаются повышенной мощностью развития, гигантским ростом, крупностью плодов и семян, зимостойкостью и засухоустойчивостью. Исключительно велико значение отдаленной гибридизации в создании сортов, устойчивых к болезням.

Огромное влияние на развитие теории и практики отдаленной гибридизации имели труды И. В. Мичурина. Он считал ее могущественным методом создания новых форм и сортов растений. И. В. Мичурин был первым биологом и селекционером, предвидевшим во всем размахе революционизирующее значение отдаленной гибридизации в изменении наследственности растений. «Будущее селекции, — писал он, — принадлежит отдаленной гибридизации». Используя отдаленную гибридизацию, И. В. Мичурин создал много новых сортов и форм плодовых культур. Им разработаны оригинальные приемы преодоления нескрещиваемости различных родов и видов растений.

Эволюция живых организмов на земле привела к дифференциации их на отдельные дискретные единицы. Основной единицей в общей системе эволюции организмов является вид. Особи одного вида обладают сходством между собой, легко скрещиваются и дают плодовитое потомство. Они приспособлены к жизни в определенных условиях и вследствие этого занимают тот или иной район. Каждый вид сохраняет с другими родственными видами непрерывную связь, но в то же время не смешивается с ними и существует как определенная, обычно хорошо выделяемая систематическая единица.