В связи с географической, анатомо-морфологической, физиологической и генетической дифференциацией растений и животных на биологические виды отдаленная гибридизация, как в природе, так и в селекционной практике встречает большие препятствия.

Причины ее в следующем:

1)географическая изоляция видов, разобщенность их ареалов;

2)препятствия к опылению у растений и осеменению у животных, связанные с несовпадением циклов размножения, особенностью строения половых органов, несовместимостью пыльцевых трубок и тканей пестика у растений и др.;

3)препятствия к оплодотворению, обусловленные несовместимостью генотипов сливающихся половых клеток или несовместимостью ядра и цитоплазмы. Последние, в свою очередь, могут вызывать нежизнеспособность или очень низкую жизнеспособность оплодотворенных яйцеклеток, погибающих обычно на ранних стадиях деления, или полное бесплодие, а также очень низкую плодовитость гибридов.

1. НЕСКРЕЩИВАЕМОСТЬ ВИДОВ, ЕЕ ПРИЧИНЫ И МЕТОДЫ ПРЕОДОЛЕНИЯ

Главная причина нескрещиваемости видов растений обусловлена их генетической изоляцией, несовместимостью генотипов. Она проявляется в непрорастании пыльцы или таком медленном ее прорастании, что оплодотворения не происходит, а также в отсутствии слияния гамет и в ранней гибели образовавшегося зародыша.

Так как прорастание пыльцевых трубок в тканях пестика различных видов может происходить по-разному, при отдаленной гибридизации обычно наблюдаются существенные различия в числе завязывающихся семян при реципрокных скрещиваниях. Например, установлено, что при гибридизации пшеницы с пыреем в качестве материнского растения лучше брать пшеницу. В этом случае количество завязывающихся гибридных семян достигает 25— 90%. Когда же материнским растением служит пырей, гибридные зерна завязываются лишь в единичных цветках. В одном из скрещиваний озимой пшеницы с рожью в Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Юго-Востока удачное завязывание гибридных семян составляло в комбинации озимая пшеница X рожь 60,5%, а в обратной комбинации (рожь Х озимая пшеница) —только 3,6%. При скрещивании твердой пшеницы с мягкой в среднем в 50—70% случаев оплодотворение удачное, в реципрокной же комбинации эта величина обычно снижается до 40—60%. При прямом скрещивании зерно получается крупное, сильно сморщенное, многие зерна имеют неразвитый зародыш, всхожесть у них низкая. При обратном скрещивании зерно образуется короткое, мелкое, хорошо выполненное, с развитым эндоспермом и зародышем и отличается высокой всхожестью.

На скрещиваемость видов могут оказывать влияние температура, влажность воздуха, а также возраст растений и степень развития генеративных органов. При благоприятных внешних условиях процент оплодотворения может повышаться. При скрещивании ячменя с элимусом гибридные зародыши хорошо формируются, если последний берется в качестве отцовской формы. В обратной же комбинации образуется очень небольшое число зародышей.

При отдаленных скрещиваниях очень часто для получения даже нескольких нормально развитых семян приходится опылять много цветков. Известны случаи, когда у видов, отнесенных к совершенно нескрещивающимся, при очень большом числе опыленных цветков все же образовывались единичные гибридные семена.

Для преодоления нескрещиваемости растений пестики обрабатывают стимуляторами роста, культивируют на питательной среде выделенные семяпочки, предварительно воздействуют на родительские формы радиацией и химическими веществами, изменяют уровень плоидности родителей и т. д.

Мичуринские методы преодоления нескрещиваемости растений.

Ряд оригинальных методов преодоления нескрещиваемости растений при отдаленной гибридизации разработал и успешно применял И. В. Мичурин. К ним относятся: опыление смесью пыльцы, метод предварительного вегетативного сближения и метод посредника.

Гибриды между яблоней и грушей, вишней и черемухой, айвой и грушей, абрикосом и сливой были получены при опылении смесью пыльцы, взятой с растений разных видов и родов. По-видимому, выделения разнообразной пыльцы, наносимой на рыльце цветков материнского растения, усиливают ферментативные процессы, что способствует прорастанию пыльцы опылителя. В некоторых случаях прорастание пыльцы отцовской формы стимулировалось добавлением пыльцы материнского растения. Так-, при скрещивании розы с шиповником И. В. Мичурин не смог получить семян. Но при добавлении к пыльце шиповника пыльцы розы образовывались семена, и из них вырастали гибридные растения.

Метод предварительного вегетативного сближения заключается в прививке растений разных видов, которые обычным путем не скрещиваются. При сращивании тканей привитых растений может изменяться химический состав генеративных органов, в результате чего стимулируется прорастание пыльцевых трубок одного вида в пестике цветка другого вида. Используя этот метод, черенки молодых сеянцев прививают в крону взрослого дерева, например рябины на грушу, яблони на грушу и т. д. В таких черенках через несколько лет их совместного произрастания на привитом растении происходят определенные биохимические изменения, позволяющие затем произвести удачное скрещивание.

Метод предварительного вегетативного сближения иногда применяется для преодоления нескрещиваемости и при отдаленной гибридизации полевых культур. Например, для получения гибридов между пшеницей мягкой и элимусом , пшеницей и рожью и др.

Метод посредника И. В. Мичурин предложил использовать в тех случаях, когда два нужных вида непосредственно не скрещиваются между собой, но их можно вовлечь в гибридизацию путем ступенчатого скрещивания. Предположим, что вид А не скрещивается с отдаленным видом В, но последний довольно легко скрещивается с третьим, более близким видом С. Тогда сначала скрещивают виды В и С между собой, а затем полученный гибрид, называемый посредником, скрещивают с видом А.

Метод посредника был применен И. В. Мичуриным при гибридизации культурного южного персика с диким миндалем-бобовником. Все сорта культурного крупноплодного южного персика при произрастании в средней полосе России вымерзают, а дикий миндаль-бобовник в таких же условиях растет в лесах, по берегам рек и переносит любые морозы. Скрестить эти два далеких вида для придания культурному персику морозостойкости дикого миндаля И. В. Мичурину не удалось. Тогда он скрестил растения высокорослой монгольской разновидности дикого миндаля с дикорастущим в США персиком Давида. Получились жизнеспособные семена, из которых выросли выносливые гибридные растения. Полученный таким путем промежуточный гибрид И. В. Мичурин назвал посредником. Гибрид-посредник довольно легко скрещивался с культурным персиком.

Метод посредника применяется при отдаленной гибридизации некоторых однолетних культур, в частности картофеля. Дикий вид картофеля Solanum bulbocastum устойчив ко всем известным агрессивным расам фитофторы, но он не скрещивается с сортами культурного картофеля. Для преодоления нескрещиваемости этих видов применяют метод посредника: Solanum bulbocastum скрещивают с S. асаulе, полученный таким образом гибрид-посредник скрещивают с S. tuberosum. При этом удается получать, хотя и в очень небольшом количестве, нормально развитые семена.