Диплоспория характерна для таких родов как Alchemilla, Eragrostis, Tripsacum.

Апоспория. При апоспории зародышевый мешок развивается из материнской клетки мегаспор, при этом процесс мейоза выпадает полностью. Некоторые исследователи склонны считать такой тип развития одной из форм диплоспории.

Выделяют несколько основных типов развития апоспорического зародышевого мешка. Наиболее распространен Antennaria–тип характеризуется несколькими митотическими делениями. Материнская клетка мегаспоры растет, вакуолизируется и после первого митоза становится двуядерной, а после еще двух делений превращается в нормальный зародышевый мешок. Antennaria–тип распространен достаточно широко и встречается у Antennaria, Erigeron, Poa, Hieracum, Eupatorium и в некоторых других родах.

Hieracium-тип характеризуется большими размерами ядра и ядрышка в клетках, сильной вакуолизацией. Зародышевый мешок восьмиядерный биполярный, что видно наблюдается при первом митозе, когда ось веретена деления параллельна оси нуцеллуса. Этот тип встречается у Poa, Hypericum perforatum, Ranunculus и других.

Panicum-тип вакуолизация происходит в халазальной части зародышевого мешка, таким образом веретено деления формируется поперек. Антиподы отсутствуют, четырехядерный зародышевый мешок состоит из трехклеточного яйцевого аппарата и одиночного полярного ядра. Такой тип характерен для триб Panicoideae и Andropogoneae (родов Cencuhrus, Digitaria, Panicum, Pennisetum и некоторых других). /1,9/

При апоспории деление яйцеклетки нередко происходит до начала цветения, а к моменту образования цветков зародышевый мешок уже практически сформирован. Однако для образования эндосперма обычно необходимо оплодотворение центральной клетки.

Апоархеспория. Апомиктичный зародышевый мешок образуется из соматической клетки семяпочки. Инициальная клетка чаще располагается в непосредственной близости к генеративным элементам. Яйцеклетки чаще развиваются партеногенетически еще до цветения, а для развития эндосперма обычно требуется оплодотворение. Морфология апоархеспорического зародышевого мешка аналогична Poligonium-типу. Одновременно с развитием апомиктичного зародышевого мешка происходит постепенная дегенерация генеративных элементов (синергид и антипод), которая часто протекает независимо от степени развития апоархеспорического зародыша. Нередко дегенерация происходит еще до начала развития апомиктичной формы. Но в некоторых случаях между половой и бесполой формами можно наблюдать конкуренцию (Capillipedium Huegelii). Преимуществом в такой ситуации обладает апоспорическая клетка обладающая сравнительно коротким онтогенезом. Возможно присутствие в семяпочке нескольких апоархеспорических инициальных клеток, которые развиваются параллельно, но в этом случае в зрелый зародышевый мешок, обычно, развивается только одна из них, остальные дегенерируют. В ядрах наблюдается большое количество ядрышек, нередуцированные зародышевые мешки могут быть восьми или четырехъядерными. В зависимости от морфологии и особенностей развития, а так же от времени дегенерации генеративных органов, выделяют несколько типов апоархеспоровых зародышевых мешков.

Во многих семействах покрытосеменных хорошо прослеживается тенденция к постепенному переходу от полового способа размножения к апомиктичному. У молодых в эволюционном плане видов образующиеся рядом с генеративными клетками апомиктичные зародышевые мешки могут остаться недоразвитыми или дегенерируют на ранних стадиях (Hierochoё Odorata). У более эволюционно продвинутых видов апомиктичная и половая формы могут конкурировать, при этом достигает зрелости обычно только один зародышевый мешок, (реже развивается два или более). На следующем этапе развития дегенерация редуцированного зародышевого мешка происходит на начальных стадиях (Eriuochloa Proura). /5/

Апоархеспория широко распространена в родах Hieracium, Heteropogon, Ranunculus, Themeda, Poa, Setaria, Paspalum и других.

3 Закономерности и степень распространения апомиксиса у покрытосеменных растений

Одним из первых проблемой распространения апомиктичных форм размножения заинтересовался П.Фрикселл. Проведя много исследований, он пришел к выводу, что растения, характеризующиеся апомиктичным способом размножения, составляют около 0,2% из числа всех существующих видов. Правда, нужно учесть, что на тот период было описано меньше видов, но все же цифра более чем впечатляющая. Позднее С.С.Хохловым (1978) было выявлено 1112 видов (в первую очередь это виды семейств Rosacea, Asteraceae, Rutaceae, Liliaceae, Ranunculaceae, Fabaceae) с регулярным апомиктичным размножением, что составляет 300 родов из 80 семейств. Причем в большинстве случаев в одной систематической группе встречается один тип апомиксиса, например у злаков широко распространена менторальная апоархеспоровая апозиготия, у сложноцветных - автономная апоспоровая апозиготия (по классификации С.С.Хохлова), а для рутовых характерна апогаметофитная эмбриония, но есть и исключения, так например у Parthenium, Poa, Hieracium встречаются как диплоспория, так и апоспория.

Отмечается, что апомиктичные формы практически не встречаются в древних таксонах, и идет их постепенное увеличение в более молодых филогенетических группах (сложноцветные – 28 родов, злаки - 56 родов), что подтверждает их эволюционную прогрессивность.

Апомиктичные формы распространены повсеместно, но наиболее часто встречаются на границе распространения близкородственных половых форм. У большинства из них наблюдается тенденция к расширению занимаемого ареала, что говорит об их выносливости и значительной адаптивной способности. Многие представители родов Poa, Taraxacum, Hieracium, Potentilla, Alchemilla смогли переселиться на другие континенты в сравнительно короткие сроки (200-300 лет) и успешно приспособились к новым условиям. Такие виды как Poa Pratensis, Poa Antennaria, Erigeron Canadensis, Taraxacum Officinale, Festuca, Rudbeckia, Calamogrostis часто бывают доминантами различных ценозов и способны первыми заселять еще неосвоенные территории.

Не известно ни одного апомиктичного вида с признаками вырождения или вымирания.

Многие из них являются космополитами и широко представлены во всех климатических поясах. При этом экстремальные условия существования часто только ускоряют переход растений к апомиктичному типу размножения.

Такое широкое распространение и отсутствие строгой локализации возможны, в первую очередь, благодаря значительному адаптационному потенциалу и широкому размаху мутационной изменчивости апомиктов.

Заключение

Проблема апомиксиса, теории его возникновения и масштабы распространения сейчас активно обсуждаются многими авторами, поскольку возможность контроля над этим процессом открывает значительные перспективы для селекции и сельского хозяйства. Активно ведутся работы по выявлению способности к апомиктичному образованию семян у ряда культурных и близких к ним дикорастущих видов. Кроме того, апомиксис сильно упрощает разведение гибридных растений. Идет разработка технологий для получения гомозиготных линий из апомиктичных гаплоидов, закрепления гетерозиса и получения нерасщепляющегося потомства от гибридов с наилучшим сочетанием полезных родительских качеств. Исследуются проблемы, связанные с эволюционным развитием, генетическими механизмами и особенностью классификации апомиктичных форм растений. Несмотря на повышенный интерес к апомиксису, многие вопросы по этой проблеме остаются дискуссионными, а некоторые практически не освещены. Одной из проблем, существенно осложняющих совместную работу исследователей разных стран, является несогласованность терминологии и классификаций. Кроме того, следует отметить, что известные данные о количестве видов и их ареалах, вероятно, существенно приуменьшены, поскольку известны далеко не все виды, которые характеризуются таким типом размножения. Это можно объяснить тем, что обнаружение и исследование апомиктичных форм является достаточно трудоемкой работой, которая требует исследования большого количества материала, на что уходит очень много времени. Кроме того, исследователь должен специально задаваться целью обнаружить данный тип размножения, иначе его выявление маловероятно.