При андрогенезе начальные этапы оплодотворения проходят также, но после внедрения спермия в яйцеклетку, ядро яйцеклетки дегенерирует и зародыш развивается из мужского ядра.

При псевдогамии развитие идет схожим образом, но дегенерации подвергается ядро спермия и идет развитие зародыша только с женскими ядрами.

Следующим этапом обособления апомиктичных форм от половых можно считать индуцированный партеногенез. В этом случае не требуется проникновения спермия в яйцеклетку, но развитие зародыша начинается только после опыления цветка. Иногда для инициации достаточно только наличия пыльцы на рыльце пестика. Такой тип апомиксиса обнаружен у некоторых видов Rubus, Ranunculus, Poa и некоторых других.

Автономный партеногенез характеризуется тем, что образование и развитие как зародыша, так и эндосперма происходит автономно. У растений с таким типом развития эмбриогенез часто опережает цветение.

Апогаметией называют такой тип апомиксиса, при котором зародыш образуется не из яйцеклетки, а из других элементов женского гаметофита (синергиды и антиподы). Причиной этого, вероятно, является слабая дифференциация клеток зародышевого мешка и наличие яйцеклеткоподобных синергид. /8/

Можно заметить, что у апомиктичных форм растений редукция полового процесса идет последовательно, например такие способы происхождения зародышевого мешка как семигамия, псевдогамия и андрогенез близки к половой форме развития зародыша, а при апогамии и адвентивной эмбрионии наблюдаются сильные отклонения от типичного развития аналогичных половых форм. /8/ Были зафиксированы группы растений, развитие зародышевых мешков которых существенно отличается от нормального Polygonum-типа, но их так же нельзя назвать апомиктами. Такие отклонения достаточно нестабильны, но большинство исследователей склонны считать их переходными формами от полового размножения к апомиксису. /9/ Таким образом наблюдается постепенная смена неуравновешенных форм более уравновешенными, а в кругу последних от апоспоровых к апоархеспоровым.

Далее в работе будет использована классификация Шишкинской, где в зависимости от типа формирования нередуцированного зародышевого мешка выделяется диплоспория (зародышевый мешок развивается мегаспоры материнской клетки мегаспор), апоспорию (развитие зародышевого мешка идет непосредственно из материнской клетки мегаспор) и апоархеспорию (из соматической клетки семяпочки вблизи гаметофита).

2 Эмбриология апомиксиса

Для большинства практических работ в этой области теоретической основой послужила теория Л.Пауерса. На основании своих опытов, он предположил, что апомиктический способ размножения появился в результате мутационных изменений нормального полового процесса, но при этом должно было произойти совпадение таких элементов как способность яйцеклеток развиваться без оплодотворения, выпадение редукции, развитие зародышей из соматических клеток и многих других. Известно, что такие мутации возникают довольно редко и быстро элиминируются, однако в некоторых случаях возникает такой набор мутаций, который способен не только нарушить нормальный ход полового процесса, но полностью заменить его на новый вид размножения. При этом апомиксис сохраняется и в последующих поколениях, а так же способен повышать продуктивность растения и его устойчивость ко многим факторам среды, что способствует его быстрому распространению. Более того, если растение полиплоидно или является гибридом, апомиксис, в большинстве случаев способен обеспечить его устойчивое размножение, тогда как при половом процессе его плодовитость существенно снижена. Одной из причин этого являются гаметофитные аномалии (яйцеклеткоподобные синергиды, дополнительные полярные ядра, недифференцированный яйцевой аппарат и т.д.), которые часто встречаются в популяциях с апомиктичным размножением. Другая причина – стерильность пыльцы апомиктов, что является следствием нарушения процесса мейоза. Характерно, что наибольшее количество стерильной пыльцы наблюдается у видов с автономным апомиксисом, где в ней нет необходимости, в некоторых случаях это приводит к частичной или абсолютной редукции пыльников (Nardus Stricta). Таким образом, при автономном апомиксисе в образовании семени участвует только женский гаметофит (и зародыш, и эндосперм развиваются без оплодотворения). Иногда присутствует преждевременный эмбриогенез (Taraxacum, Hieracium). Интересно, что плоидность эндосперма развивающегося автономно может меняться. Автономный апомиксис характерен для большинства сложноцветных.

У псевдогамных растений зародышевый мешок формируется автономно, а для нормального развития эндосперма необходимо оплодотворение полярных ядер. У псевдогамных растений плоидность эндосперма может варьировать в широких пределах. Это возможно из-за изменчивости числа и плоидности полярных ядер и вариантов их слияния, а так же в ходе эндодупликаций и эндомитозов в ткани эндосперма. Такой механизм позволяет избрать наиболее подходящее сочетание плоидности эндосперма и зародыша. /5/

При псевдогамии чаще, чем при автономном развитии, можно наблюдать преждевременную эмбрионию, которая инициируется еще до цветения (Poa). Этот механизм, по мнению многих исследователей, помогает предотвратить возможность оплодотворения.

Псевдогамия характерна для многих растений семейства Poaceae, Rosaceae, Ranunculaceae и некоторых других.

Помимо деления на автономную и псевдогамную формы, апомиктичные виды классифицируют в зависимости от способа формирования зародышевого мешка. Он может развиваться как из генеративной (при диплоспории и апоспории), так и из соматической клетки (апоархеспория).

Диплоспория. При диплоспории в материнской клетки мегаспор формируются две диплоидных мегаспоры, одна из которых становится инициальной клеткой зародышевого мешка. Плоидность спор не меняется из-за нарушения редукционного деления в процессе мейоза, или замены его реституционным либо митотическим. /9/

При образовании зародышевого мешка деление материнской клетки мегаспор может протекать по-разному. В зависимости от этого выделяют несколько типов диплоспории.

Taraxacum – тип характерен для большинства видов сложноцветных. При этом мейоз материнской клетки мегаспор заменяется реституционным делением, далее следует митоз и образование двух диплоидных мегаспор. После чего одна из них (чаще халазальная) в результате трех последовательных мейозов образует восьмиядерный зародышевый мешок.

При Ixeris–типе развития так же наблюдается реституционное и митотическое деления, однако после образования пары нередуцированных ядер клеточной перегородки не образуется, в результате получается двуядерная мегаспора, которая после двух митозов становится восьми ядерным зародышевым мешком. /1,9/

Диплоспорические зародышевые мешки имеют более крупные размеры клеток и ядер, возможно формирование дополнительных яйцеклеток, яйцевой аппарат мало дифференцирован, а синергиды и антиподы нередко рано дегенерирует, в остальном они морфологически сходны с женским гаметофитом половых форм.