Содержание:

Введение

1.Терминология и классификация апомиксиса.

2. Эмбриология апомиксиса

3. Закономерности и степень распространения апомиксиса у покрытосеменных растений.

Заключение

Список литературы

Введение

В последнее время количество исследований вопросов апомиксиса значительно возросло, такой интерес можно объяснить возможностью широкого использования в сельском хозяйстве и селекции, так как большинство апомиктичных видов характеризуются повышенной устойчивостью и конкурентоспособностью в сравнение с их половыми формами, а значит способны произрастать и давать высокий урожай в холодных широтах и на других, плохо приспособленных для сельского хозяйства участках. Кроме того, автономные формы апомиктов обладают большой семенной продуктивностью, поскольку не зависят от насекомых-опылителей и погодных условий во время цветения. У факультативных апомиктов комбинативная изменчивость на основе частичного апомиксиса позволяет менять плоидность зародыша и из различных возможных вариантов выявить наиболее удачную форму. Мутационный процесс обычен для апомиктов, а мутации у них закрепляются гораздо прочнее, чем при амфимиксисе. /5/ В результате апомиктичные растения часто крупнее, жизнеспособнее и более приспособлены к меняющимся условиям среды. Все это дает им возможность успешно конкурировать с амфимиктичными видами.

В данной работе представлен обзор некоторых вопросов апомиктичного способа размножения покрытосеменных растений.

1 Терминология и классификация апомиксиса

Апомиксис – явление сложное и существует целый ряд проблем, связанных с изучением этого процесса, поэтому терминология еще до конца не устоялась: одни термины разными учеными могут рассматриваться в более узком или широком смысле, что создает некоторый барьер в понимании между исследователями.

Впервые образование семян без оплодотворения было замечено в конце 19 века английским ботаником К.Смитом. В начале 20 века то же явление наблюдали ботаники Х.Юэль, Э.Страсбургер и некоторые другие. Тогда же было отмечено, что большинство апомиктичных форм растений являются полиплоидами, а так же, что апомиксис может носить факультативный характер.

Уже в начале 20 века была накоплена некоторая база знаний и экспериментальных наблюдений которые нуждались в обобщении. Первая классификация апомиксиса была предложена Винклером. Он же впервые ввел термин «апомиксис», под которым понимал все формы размножения растений не сопряженные с оплодотворением половых клеток. Таким образом, в это понятие было включено не только вторично бесполое, но и вегетативное размножение и адвентивная эмбриония. /10/

Сейчас большинство ученых используют этот термин в более узком понимании, называя апомиксисом только тот вид размножения, при котором процесс оплодотворения выпадает из цикла или нарушен. Такой точки зрения придерживались С.С.Хохлов, Р.Е.Левина, Н.Н.Забинкова и многие другие. Так например, по определению М.П.Солнцевой, апомиксисом следует называть «такой способ семенного размножения, при котором зародыш развивается из клеток гаметофита при различных нарушениях спорогенеза и полового процесса». Таким образом из понятия апомиксиса исключаются все виды вегетативного размножения, допускаются различные нарушения полового процесса на любой стадии развития зародыша. Кроме того, как исключение (т.к. спорофит образуется от спорофита) в термин «апомиксис», М.П.Солнцева включает и адвентивную эмбрионию, поскольку ее возникновение возможно только при наличии гаметофита в семяпочке (в непосредственной близости от инициальной клетки), а его развитие связано с образованием цветка, семени и плода. /8/ По поводу отнесения эмбрионии к апомиктичному способу размножения активно ведутся споры. Противники этого рассматривают адвентивную эмбрионию как спорофитную форму семенного размножения, т.к. она не сопровождается сменой ядерных фаз и последовательностью гаметофита и спорофита.

Согласно первой предложенной классификации (Винклера), апомиксис может быть трех видов: партеногенез (зародыш при этом развивается из неоплодотворенной яйцеклетки), вегетативное размножение (включая эмбрионию) и апогамия (возникновение зародыша из синергид или антипод). Эта классификация явилась фундаментом для дальнейших исследований, а его терминологией пользуется большинство современных авторов.

Позже были разработаны и другие классификации, наиболее известны из которых классификация А.Густафссона, классификация С.С.Хохлова, классификация Э.Батталии. Все они основаны на особенностях эмбриологического развития растений, а именно способе происхождения зародыша и характере спорообразования.

А.Густафссон в своих работах попытался обозначить основные проблемы исследования апомиксиса, составить универсальную терминологию. Им была предложена одна из наиболее простых и удобных классификаций, которая и сейчас используется многими учеными. По мнению А.Густафссона, апомиксис развивается на базе амфимиксиса и подразделяется на вегетативное размножение и агамоспермию, которая в свою очередь разветвляется на спорофитный апомиксис (или адвентивную эмбрионию) и генеративный апомиксис (что многие ученые, рассматривающие этот термин в более узком плане, и называют апомиксисом). Генеративный апомиксис, по А.Густафссону встречается в одной из двух форм: диплоспории (редуцированный зародыш формируется из материнской клетки мегаспор или одной из мегаспор) и апоспории (нередуцированный зародыш развивается из соматической клетки семяпочки), каждая из которых может быть партеногенетической либо апогамной.

С.С.Хохлов исключал из понятия «апомиксис» вегетативное размножение. Им была разработана оригинальная классификация, в которой в зависимости от сочетания основных элементов апомиксиса (апоархеспоровая зиготия, апоспоровая зиготия, споровая апозиготия и споровая апогаметия), давалось бинарное название его форм (например: апоспоровая апогаметия, апоархеспоровая апозиготия). /6/ Эта классификация отражает то, какие стадии нормального развития полового процесса нарушены или выпадают из цикла. Многие специалисты считают данную классификацию достаточно сложной, возможно поэтому она не получила такого широкого распространения как классификация А.Густафссона.

Позже появилась классификация итальянского ученого Э.Батталия. Он считал, что понятие «апомиксис» следует применять только к гаметофитным формам, но наряду с псевдогамией и партеногенезом, он выделяет в отдельные типы апомиксиса семигамию и андрогенез. /10/

Позднее эта классификация была доработана исследователем М.П.Солнцевой, которая сочла нужным добавить, как отдельную форму апомиксиса и адвентивную эмбрионию. По ее мнению, в зависимасти от различой степени вездействия мужского гаметофита на развитие зародыша, следует выделить несколько основных типов апомиксиса: семигамия, андрогенез, псевдогамия, индуцированный и автономный партеногенез и апогаметия.

Семигамия – наиболее близкая к половому процессу форма апомиксиса. У растений с таким типом развития опыление протекает как у половых форм, однако при попадании спермия в яйцеклетку слияния ядер не происходит, что приводит к образованию двуядерной зиготы. В процессе роста зародыша, ядра делятся независимо друг от друга.