Еще одно существенное отличие прокариот и эукариот заклю­чается в том, что у вторых центральным механизмом обмена является дыхание, у большинства же прока­риот энергети­ческий обмен осуществляется в процессах брожения. Сравнение мета­бо­лизма прокариот и эукариот приводит к выводу об эволюцион­ной связи между ними. Вероятно, анаэробное брожение возникло на более ранних стадиях эволюции. После по­явления в атмос­фере доста­точного количества свободного кислорода аэробный метабо­лизм оказался намного выгод­нее, так как при окислении углеводов в 18 раз увеличива­ется выход биологически полез­ной энергии в сравнении с брожением. Таким образом, к анаэроб­ному метаболизму присоеди­нился аэробный способ извлечения энергии однокле­точными организмами.

Когда же появились эукариотические клетки? На этот вопрос нет точного ответа, но значи­тельное количество данных об иско­паемых эукариотах позволяет сказать, что их возраст со­став­ляет около 1,5 млрд. лет. Относительно того, каким образом возникли эу­кариоты, суще­ствуют две гипотезы.

Одна из них (аутогенная гипотеза) предполагает, что эукарио-тическая клетка воз­никла пу­тем дифференциации исходной прокариотической клетки. Вначале развился мембранный комплекс: образовалась наружная клеточная мембрана с впячиваниями внутрь клетки, из которой сформировались отдельные струк­туры, давшие начало кле­точным органоидам. От какой именно группы прокариот возникли эукариоты, сказать невозможно.

Другую гипотезу (симбиотическую) предложила недавно аме­риканский ученый Маргулис. В ее обоснование она положила новые открытия, в частности обнаружение у пластид и мито-хондрий внеядерной ДНК и способности этих органелл к само­стоятель­ному делению. Л. Маргулис предполагает, что эукарио-тическая клетка возникла вслед­ствие нескольких актов симбиогенеза. Вначале произошло объединение крупной амебо­видной прокариотной клетки с мелкими аэробными бактериями, кото­рые превратились в митохондрии. Затем эта сим­биотическая прокариотная клетка включила в себя спиро­хетоподобные бак­терии, из кото­рых сформировались кинетосомы, центросомы и жгу­тики. После обособления ядра в цито­плазме (признак эука­риот) клетка с этим набором органелл оказалась исходной для образо­вания царств грибов и животных. Объединение прокариотной клетки с цианеями привело к образованию пластидной клетки, что дало начало формированию царства растений. Ги­по­теза Маргулис разделяется не всеми и подвергается критике. Большинство авторов придер­живается аутогенной гипотезы, бо­лее соответствующей дарвиновским принципам монофи­лии, диф­ференциации и услож­нения организации в ходе прогрессивной эволюции.

В эволюции одноклеточной организации выделяются проме­жуточные ступени, свя­занные с усложнением строения орга­низма, совершенствованием генетического аппарата и способов размножения.

Самая примитивная стадия — агамная прокариотная — пред­ставлена цианеями и бакте­риями. Морфология этих организмов наиболее проста в сравнении с другими одно­клеточ­ными (простей­шими). Однако уже на этой стадии появляется дифферен­циация на цито­плазму, ядерные элементы, базальные зерна, цитоплазматическую мембрану. У бак­терий из­вестен обмен гене­тическим материалом посредством конъюгации. Большое раз­нооб­разие видов бактерий, способность существовать в самых раз­ных условиях среды свидетельствуют о высокой адаптивности их организации.

Следующая стадия — агамная эукариотная — характеризу­ется дальнейшей диффе­ренциа­цией внутреннего строения с фор­мированием высокоспециализированных орга­ноидов (мембраны, ядро, цитоплазма, рибосомы, митохондрии и др.). Особо суще­ствен­ной здесь была эволюция ядерного аппарата — образо­вание настоящих хромосом в сравнении с про­кариотами, у ко­торых наследственное вещество диффузно распределено по всей клетке. Эта стадия характерна для простейших, прогрес­сивная эволюция кото­рых шла по пути увеличе­ния числа оди­наковых органоидов (полимеризация), увеличе­ния числа хромо­сом в ядре (полиплоидизация), появления генеративных и ве­гетативных ядер — макронуклеуса и мик­ронуклеуса (ядерный дуализм). Среди одноклеточных эука­риотных организмов имеет­ся много видов с агамным размножением (голые амебы, ра­ковинные корненожки, жгутико­носцы).

Прогрессивным явлением в филогенезе простейших было воз­никновение у них по­лового размножения (гамогонии), которое отличается от обычной конъюгации. У про­стейших име­ется мейоз с двумя делениями и кроссинговером на уровне хроматид, и об­разуются гаметы с гаплоидным набором хромосом. У неко­торых жгутиковых гаметы почти неотличимы от бесполых осо­бей и нет еще разделения на мужские и женские га­меты, т. е. наблюдается изо­гамия. Постепенно в ходе прогрессивной эво­люции происхо­дит переход от изогамии к ани­зогамии, или раз­делению генеративных клеток на женские и мужские, и к анизогамной ко­пуляции. При слиянии гамет образуется диплоидная зи­гота. Следовательно, у простейших наметился переход от агамной эукариотной стадии к зиготной — начальной стадии ксено­гамии (размножение путем перекрестного оплодо­творения). После­дующее развитие уже многоклеточных организмов шло по пути совер­шенствования способов ксеногамного раз­множения.

2.4. Возникновение и развитие многоклеточной ор­ганизации.

Следующая после возникновения одноклеточных ступень эво­люции заключалась в образо­вании и прогрессивном развитии многоклеточного организма. Эта ступень отли­чается большой усложненностью переходных стадий, из которых выделяются колони­альная одно­клеточная, первично - дифференцированная, централизованно - дифференци­рованная.

Колониальная одноклеточная стадия считается переходной от одноклеточного ор­ганизма к многоклеточному и является наиболее простой из всех стадий в эволюции многоклеточной организации.

Недавно обнаружены самые примитивные формы колониаль­ных одноклеточных, стоящих как бы на полпути между одно­клеточными организмами и низшими многокле­точными (губ­ками и кишечнополостными). Их выделили в подцарство Меsozoa, однако в эволюции на многоклеточную организацию пред­ставителей этого полцарства считают тупиковыми ли­ниями. Большее предпочтение при решении вопроса о происхождении многоклеточности отдается колониальным жгутиконосцам (Gonium, Pandorina, Volvox). Так, колония Gonium состоит из 16 объ­единенных клеток-жгутиконосцев, однако без всякой специали­зации их функций как членов колонии, т. е. представляет собой механи­ческий конгломерат клеток.

Первично-дифференцированная стадия в эволюции многокле­точной организации характери­зуется началом специализации по принцип «разделения труда» у членов коло­нии. Элементы пер­вичной специализации наблюдаются у колоний Pandorina morum (16 клеток), Eudorina elegans (32 клетки), Volvox globator (тысячи клеток). Специализация у названных организ­мов сводится к разделению клеток на соматические, осуществля­ющие функции питания и дви­жения (жгутики), и генератив­ные (гонидии), служащие для раз­множения. Здесь наблюдает­ся и выраженная анизогамия. На первично-дифференциро­ван­ной стадии происходит специали­зация функций на тканевом, органном и системно-органном уровне. Так, у кишечнополост­ных уже сформировалась простая нервная сис­тема, которая, распространяя импульсы, коор­динирует деятельность двигатель­ных, же­лезистых, стрекательных, репродуктивных клеток. Нерв­ного центра как такового еще нет, но центр координации имеется.