Коацерватная гипотеза. В 1924 г. А. И. Опарин впервые сформулировал основные положе­ния концепции предбиологической эволюции и затем, опираясь на эксперименты Бунген­берга де Йонга, развил эти положения в коацерватной гипотезе проис­хождения жизни. Ос­нову гипотезы составляет утверждение, что начальные этапы биогенеза были связаны с формированием бел­ковых структур.

Первые белковые структуры (протобионты, по терминологии Опарина) появились в период, когда молекулы белков отграни­чивались от окружающей среды мембраной. Эти структуры могли возникнуть из первичного «бульона» благодаря коацервации — самопроизвольному разделению водного раствора поли­меров на фазы с различной их концентрацией. Процесс коацервации приводил к образованию микроскопических капе­лек с вы­сокой концентрацией полимеров. Часть этих капелек поглощали из среды низ­комолекулярные соединения: ами­нокислоты, глюко­зу, примитивные катализаторы. Взаимодействие молекулярного субстрата и катализаторов уже означало возникновение простей­шего метаболизма внутри протобион­тов.

Обладавшие метаболизмом капельки включали в себя из окружающей среды новые соеди­нения и увеличивались в объеме. Когда коацерваты достигали размера, макси­мально допус­тимого в данных физических условиях, они распадались на более мел­кие капельки, напри­мер, под действием волн, как это происхо­дит при встряхивании сосуда с эмульсией масла в воде. Мел­кие капельки вновь продолжали расти и затем образовывать новые поколения коацерватов.

Постепенное усложнение протобионтов осуществлялось от­бором таких коацерват­ных ка­пель, которые обладали преиму­ществом в лучшем использовании вещества и энергии среды. Отбор как основная причина совершенствования коацерватов до первич­ных живых существ — центральное положение в гипотезе Опарина.

Генетическая гипотеза. Согласно этой гипотезе, вначале возникли нуклеиновые кислоты как матричная основа синтеза белков. Впервые ее выдвинул в 1929 г. Г. Мёллер.

Экспериментально доказано, что несложные нуклеиновые кислоты могут реплици­роваться и без ферментов. Синтез бел­ков на рибосомах идет при участии транспортной (т-РНК) и рибо­сомной РНК (р-РНК). Они способны строить не просто случайные соче­тания аминокислот, а упорядоченные полимеры белков. Возможно, первичные рибо­сомы состояли только из РНК. Такие безбелковые рибосомы могли синтезировать упоря­доченные пептиды при уча­стии молекул т-РНК, которые свя­зывались с р-РНК через спа­ривание оснований.

На следующей стадии химической эволюции появились мат­рицы, определявшие последова­тельность молекул т-РНК, а тем самым и последовательность аминокислот, которые связы­ваются молекулами т-РНК.

Способность нуклеиновых кислот служить матрицами при образовании компле­ментарных цепей (например, синтез и-РНК на ДНК) — наиболее убедительный аргумент в пользу пред­ставлений о ведущем значении в процессе биогенеза наслед­ственного ап­парата и, следова­тельно, в пользу генетической гипотезы происхождения жизни.

Основные этапы биогенеза. Процесс биогенеза включал три основных этапа: воз­никновение органических веществ, появле­ние сложных полимеров (нуклеиновых кислот, белков, поли­сахаридов), образование первичных живых организмов.

Первый этап — возникновение органических веществ. Уже в период формирования Земли образовался значительный запас абиогенных органических соединений. Исход­ными для их синтеза были газообразные продукты докислородной атмосферы и гидро­сферы (СН4, СО2, H2О, Н2, NH3, NО2). Именно эти продукты используются и в искус­ственном синтезе орга­ни­ческих соединений, составляющих биохимическую основу жизни. Экспериментальный

синтез белковых компонентов — аминокислот в попытках создать живое «в про­бирке» на­чался с работ С. Миллера (1951—1957). С. Миллер провел серию опытов по воздействию искровыми электрическими разрядами на смесь га­зов СН4, NH3, H2 и па­ров воды, в резуль­тате чего обнаружил аминокислоты аспарагин, глицин, глутамин. По­лученные Милле­ром данные подтвердили советские и зарубежные ученые.

Наряду с синтезом белковых компонентов экспериментально синтезированы нук­леиновые компоненты — пуриновые и пиримидиновые основания и сахара. При умерен­ном нагрева­нии смеси цианистого водорода, аммиака и воды Д. Оро получил аденин. Он же синтезиро­вал урацил при взаимодействии аммиачного раствора мочевины с соедине­ниями, возни­кающими из простых газов под влиянием электрических разрядов. Из смеси метана, ам­миака и воды под действием ионизирующей радиации обра­зовывались угле­водные компо­ненты нуклеотидов — рибоза и дезоксирибоза. Опыты с применением ультрафиолетового облуче­ния показали возможность синтеза нуклеотидов из смеси пу­риновых оснований, ри­бозы или дезоксирибозы и полифос­фатов. Нуклеотиды, как из­вестно, являются мономерами нуклеи­новых кислот.

Второй этап — образование сложных полимеров. Этот этап возникновения жизни характе­ризовался абиогенным синтезом полимеров, подобных нуклеиновым кислотам и белкам.

С. Акабюри впервые синтезировал полимеры протобелков со случайным располо­жением аминокислотных остатков. Затем на куске вулканической лавы при нагревании смеси ами­нокислот до 100°С С. Фоке получил полимер с молекулярной массой до 10000, содержащий все включенные в опыт типичные для белков аминокислоты. Этот полимер Фоке назвал протеиноидом.

Искусственно созданным протеиноидам были характерны свой­ства, присущие бел­кам со­временных организмов: повторяющая­ся последовательность аминокислотных ос­татков в первичной структуре и заметная ферментативная активность.

Полимеры из нуклеотидов, подобные нуклеиновым кислотам организмов, были синтезиро­ваны в лабораторных условиях, не воспроизводимых в природе. Г. Корнберг показал воз­можность синтеза нуклеиновых кислот in vitro; для этого требовались специ­фические фер­менты, которые не могли присутствовать в условиях примитивной Земли.

В начальных процессах биогенеза большое значение имеет химический отбор, ко­торый яв­ляется фактором синтеза простых и сложных соединений. Одной из предпосы­лок химиче­ского син­теза выступает способность атомов и молекул к избирательности при их взаимо­действиях в реакциях. Например, галоген хлор или неорганические ки­слоты предпочитают соединяться с лег­кими металлами. Свойство избирательности оп­ределяет способ­ность мо­лекул к самосборке, что было показано С. Фоксом в сложных макромолекул характеризуется строгой упорядоченностью, как по числу мономеров, так и по их пространствен­ному распо­ложению.

Способность макромолекул к самосборке А. И. Опарин рас­сматривал в качестве доказатель­ства выдвинутого им положе­ния, что белковые молекулы коацерватов могли синтезиро­ваться и без матричного кода.

Третий этап — появление первичных живых организмов. От простых углеродистых соеди­нений химическая эволюция при­вела к высокополимерным молекулам, которые составили основу формирования примитивных живых существ. Переход от хими­ческой эволюции к биологической характеризовался появлением новых качеств, отсутствующих на химическом уровне развития материи. Главными из них были внутренняя организация протобионтов, приспособленная к окружающей среде благодаря ус­тойчивому обмену веществ и энергии, наследование этой орга­низации на основе репликации генетического аппарата (матрич­ного кода).