А. И. Опарин с сотрудниками показал, что устойчивым обме­ном веществ с окру­жающей средой обладают коацерваты. При определенных условиях концентрированные водные рас­творы полипептидов, полисахаридов и РНК образуют коацерватные капельки объемом от 10-7 до 10-6 см3, которые имеют границу раздела с водной средой. Эти ка­пельки обладают способностью ассимилировать из окружающей среды вещества и син­тези­ровать из них но­вые соединения.

Так, коацерваты, содержащие фермент гликогенфосфорилазу, впитывали из рас­твора глю­козо-1-фосфат и синтезировали поли­мер, сходный с крахмалом.

Подобные коацерватам самоорганизующиеся структуры опи­сал С. Фоке и назвал их микро­сферами. При охлаждении на­гретых концентрированных растворов протеиноидов самопро­из­вольно возникали сферические капельки диаметром около 2 мкм. При опреде­ленных зна­чениях рН среды микросферы образо­вывали двухслойную оболочку, напоми­нающую мем­браны обычных клеток. Они обладали также способностью делиться почко­ва­нием.

Хотя микросферы не содержат нуклеиновых кислот и в них отсутствует ярко выра­женный метаболизм, они рассматри­ваются в качестве возможной модели первых само­организую­щихся структур, напоминающих примитивные клетки.

Клетки — основная элементарная единица жизни, способная к размножению, в ней проте­кают все главные обменные про­цессы (биосинтез, энергетический обмен и др.). Поэтому воз­никновение клеточной организации означало появление подлин­ной жизни и начало био­логической эволюции.

2.3. Эволюция одноклеточных организмов.

До 1950-х годов не удавалось обнаружить следы докембрийской жизни на уровне однокле­точных организмов, поскольку микроскопические остатки этих существ невоз­можно вы­явить обычными методами палеонтологии. Важную роль в их обнару­жении сыграло откры­тие, сделанное в начале XX в. Ч. Уолкотом. В докембрийских отложениях на западе Север­ной Америки он нашел слоистые известняковые образования в виде столбов, названные позднее строматолитами. В 1954 г. было установ­лено, что стромато­литы формации Ган­флинт (Канада) образо­ваны остатками бактерий и сине-зеленых во­дорослей. У берегов Ав­стралии обнаружены и живые строматолиты, состоящие из этих же организмов и очень сходные с ископаемыми докембрийскими строматолитами. К на­стоящему времени остатки микроорганиз­мов найдены в десятках строматолитов, а также в глинистых сланцах морских побережий.

Самые ранние из бактерий (прокариоты) существовали уже около 3,5 млрд. лет на­зад. К на­стоящему времени сохранились два семейства бактерий: древние, или археобак­терии (галофильные, метановые, термофильные), и эубактерии (все остальные). Таким образом, единственными живыми существами на Земле в течение 3 млрд. лет были при­митивные микроорганизмы. Воз­можно, они представляли собой одноклеточные суще­ства, сход­ные с современными бактериями, например клостридиями, жи­вущими на ос­нове брожения и ис­пользования богатых энер­гией органических соединений, возникаю­щих абиогенно под дей­ствием электрических разрядов и ультрафиолетовых лучей. Сле­довательно, в эту эпоху жи­вые существа были потребителями органических веществ, а не их производителями.

Гигантский шаг на пути эволюции жизни был связан с воз­никновением основных биохими­ческих процессов обмена — фото­синтеза и дыхания и с образованием клеточ­ной организа­ции, содержащей ядерный аппарат (эукариоты). Эти «изобретения», сделан­ные еще на ран­них стадиях биологической эволюции, в основных чертах сохранились у современных орга­низмов. Ме­тодами молекулярной биологии установлено поразитель­ное едино­образие био­химических основ жизни при огромном различии ор­ганизмов по другим признакам. Белки почти всех живых су­ществ состоят из 20 аминокислот. Нук­леиновые кислоты, коди­рующие белки, монтируются из четырех нуклеотидов. Биосинтез белка осуществляется по единооб­разной схеме, местом их синтеза являются рибосомы, в нем участвуют и-РНК и т-РНК. По­дав­ляющая часть организмов использует энергию окисления, ды­хания и гликолиза, которая запасается в АТФ.

Рассмотрим подробнее особенности эволюции на клеточном уровне организации жизни. Наибольшее различие существует не между растениями, грибами и животными, а между ор­ганизмами, обладающими ядром (эукариоты) и не имеющими его (прокариоты). Последние пред­ставлены низшими организмами — бактериями и сине-зелеными водорослями (цианобактерии, или цианеи), все остальные ор­ганизмы — эука­риоты, которые сходны ме­жду собой по внутриклеточной организации, генетике, био­химии и метаболизму.

Различие между прокариотами и эукариотами заключается еще и в том, что первые могут жить как в бескислородной (облигатные анаэробы), так и в среде с разным содер­жанием ки­слорода (факультативные анаэробы и аэробы), в то время как для эукариотов, за немногим исключением, обязателен кислород. Все эти различия имели существенное значение для по­нимания ранних стадий биологической эволюции.

Сравнение прокариот и эукариот по потребности в кислороде приводит к заключе­нию, что прокариоты возникли в период, когда содержание кислорода в среде измени­лось. Ко вре­мени же появления эукариот концентрация кислорода была высокой и отно­сительно посто­янной.

Первые фотосинтезирующие организмы появились около 3 млрд. лет назад. Это были ана­эробные бактерии, предшест­венники современных фотосинтезирующих бакте­рий. Предпо­ла­гается, что именно они образовали самые древние среди извест­ных стро­матолитов. Обед­нение среды азотистыми органическими соединениями вызывало появ­ление живых су­ществ, спо­собных использовать атмосферный азот. Такими организмами, способными су­ществовать в среде, полностью лишенной органи­ческих углеродистых и азотистых соедине­ний, являются фото­синтезирующие азотфиксирующие сине-зеленые водоросли. Эти орга­низмы осуществляли аэробный фотосинтез. Они устойчивы к про­дуцируемому ими кисло­роду и могут использовать его для собственного метаболизма. Поскольку сине-зеленые во­до­росли возникли в период, когда концентрация кислорода в ат­мосфере колебалась, вполне допустимо, что они — промежуточ­ные организмы между анаэробами и аэробами.

С уверенностью предполагается, что фотосинтез, в котором источником атомов водорода для восстановления углекислого газа является сероводород (такой фотосинтез осуществ­ляют современные зеленые и пурпурные серные бактерии), предшест­вовал бо­лее сложному двустадийному фотосинтезу, при котором атомы водорода извлекаются из молекул воды. Второй тип фото­синтеза характерен для цианей и зеленых растений.

Фотосинтезирующая деятельность первичных одноклеточных имела три последст­вия, ока­завшие решающее влияние на всю дальнейшую эволюцию живого. Во-первых, фотосинтез освободил организмы от конкуренции за природные запасы абиогенных ор­ганических со­единений, количество которых в среде значитель­но сократилось. Развив­шееся посредством фотосинтеза автотрофное питание и запасание питательных готовых веществ в раститель­ных тканях создали затем условия для появления громадного разно­образия автотрофных и гетеротрофных организ­мов. Во-вторых, фотосинтез обеспечивал насыщение атмосферы достаточным количеством кислорода для возникновения и раз­вития организмов, энергети­ческий обмен которых основан на процессах дыхания. В-третьих, в результате фотосинтеза в верх­ней части атмосферы образовался озоновый эк­ран, защищаю­щий земную жизнь от губительного ультрафиолетового излуче­ния кос­моса,