Развитие сосудистого эндотелия в филогенезе.

Вопрос о том, как в эволюции возникли клетки, составляющие сосудистую стенку, еще не решен [25]. Естественно, что ЭК имелись предшественники. Это мезенхимальные клетки, ангиобласты, береговые клетки, эндотелиобласты. Развитие КС начинается с того, что в теле многоклеточных животных появляется свободная, не преадаптированная мезенхима, исходный клон мезенхимных клеток распадается на субклоны, от которых прослеживается родословная всех разновидностей специализированных клеток. Между клетками появляются щели, предшественники будущих тканевых каналов. От них начинается история примитивных сосудистых трубок. Благодаря миграционным процессам вазоформативные клетки мезенхимы распространяются по всему телу. По ходу тканевых щелей наблюдается скопление и их фиксация. Постепенно береговые клетки дифференцируются в эндотелиальные, а межклеточные щели под влиянием тока жидкости превращаются в сосудистые каналы. Отмечается транспорт питательных веществ, что являлось очень важным для эволюции создания условий для целесообразного обеспечения жизни клеток и тканей [179].

Появление эндотелия в филогенезе связано с формированием сосудистой стенки, с развитием внутрисосудистой микроциркуляции у животных. Дососудистая микроциркуляция у низших беспозвоночных (губки) происходила по тканевым щелям, у которых еще не было специальной клеточной выстилки. Внесосудистая микроциркуляция, совершающаяся по « тканевым каналам » у высших животных, так же не нуждается в эндотелиальном отграничении.

Первые многоклеточные животные сосудистой стенки не имели. У гидры между экто- и энтодермой имеется очень тонкая тканевая прослойка. Питательные вещества к ней поступают через покровный эпителий и из кишечной полости. В мезоглеи медуз наряду с гастроваскулярными каналами, выстланными эпителиальными клетками, встречаются микросососуды, стенка которых представлена одной, реже двумя клетками. Соустья сосудов с гастроваскулярными каналами отсутствуют. Очевидно, они имеют дублирующую роль, как транспортные системы [11]. Они находятся в участках мезоглеи, не имеющей гастроваскулярных каналов. Близость каналов к мантии способствует их взаимодействию с водной средой обитания медуз. В стенке капилляров наблюдаются лизосомальные тельца различной плотности [59,138].

Ресничные черви имеют кишечную трубку с тонким ответвлением, по которому ее содержимое поступает к тканям. Трематода имеет бластоцельную сосудистую систему, выстланную эндотелием. Впервые обособленная сосудистая система микроциркуляции возникает у Немертин, у которых отсутствует целом [33]. Замкнутая микроциркуляторная система возникает у аннелид (олигохеты, пиявки), но у них уже есть целомическая полость. Примитивная сердечно-сосудистая система встречается у головоногих моллюсков и иглокожих. У позвоночных она усложняется и совершенствуется при строгой дифференциации внутренней выстилки сосудов, формирование сосудистой стенки в соответствии с органными и регионарными условиями [12,105].

Сравнительно - ангиологические работы начинаются со статьи Leydig (1857), исследовавшего кровеносные сосуды у олигохет и полихет на световом уровне [5,241]. Автор отметил отсутствие эндотелия у анемид, так как не мог увидеть внутренней выстилки сосудов, и ввел понятие intima, считая ее межклеточной мембраной. Последующие исследователи подтвердили полученные данные и назвали эту структуру базальной мембраной Лейдига.

С помощью электронной микроскопии были выявлены не только базальная мембрана, ни и уплощенные клетки с ветвящимися отростками, кнутри от мембраны, а снаружи обнаруживался непрерывный слой фенестрированных эндотелиальных клеток. Эти клетки получили название миоэндотелиальных, так как в цитоплазме находилось большое количество филаментов. Проверка этих данных показала, что ответ на вопрос о наличии эндотелия у кольчатых червей является скорее отрицательным [301]. На люминальной поверхности были обнаружены амебоциты. Одновременно с поиском предшественников ЭК изучали миоэндотелиальные клетки. Одни авторы относили эти клетки к эндотелию, другие к перицитам.

До сих пор эти данные являются спорными.

У пиявок выделены два типа ЭК. Клетки А - более светлые, плоские, снабжены электронно-плотными везикулами и фиксированы к базальной мембране, клетки Б - более темные, бедные везикулами. Они лежат дистально от базальной мембраны, но их отростки внедряются между клетками А. Были найдены фенестры в этих клетках, хотя фенестры присущи эндотелию позвоночных [136,243]. У пиявок появляется субэндотелиальный слой. Считается, что эндотелий сосудов является дериватом сосудистой стенки.

Доказательством этих утверждении служит наличие сообщении между сосудами беспозвоночных и целомом . Hertwig (1881) предложил схизоцельную теорию развития эндотелия, с ней конкурировала бластоцельная теория Butschi (1883), ангиобластическая теория His (1900), гемоцельная теория Veidovsky (1905) и теория мезенхимного происхождения Maximov (1909). Согласно теории Максимова, пиявки имеют две транспортные системы: кровеносную и лакунарную. Первая имеет мезенхимное происхождение, вторая формируется в результате заполнения кровью лакун и щелей целома, создающих картину сосудистой сети.

В сосудах пиявки обнаруживаются два обязательных компонента - эндотелиоциты и базальная мембрана. Перициты вплотную прилежат к базальной мембране. Ядерные зоны ЭК занимают незначительную площадь. Ядро отделено от просвета сосуда незначительной прослойкой цитоплазмы. Контакты между эндотелиоцитами открытые [242,288]. Митохондрии в ЭК крупные, с набухшими криптами, расположены цепочками или группами, что позволяет предположить об участии их в трансцеллюлярном переносе веществ. Насыщенная метаболитами и ферментами гемолимфа из сосудов 1-типа поступает в сосуды П-типа, распространяясь по всему телу пиявки. 1 - тип сосудов является тритивным, а 2- тип совмещает емкостные с транспортными.

Моллюски характеризуются многочисленными вариантами сосудистых систем. У гастронод сосудистая система является открытой, выстлана эндотелием с обязательным присутствием перицитов, базальной мембраны. Имеются амебоциты, иногда заменяющие эндотелий. Перициты содержат многочисленные филаменты. У осьминогов в крупных сосудах ЭК имеют плотные контакты, в мелких сосудах между ЭК имеются промежутки [277]. Строение капилляров свидетельствует об их роли и обменных процессах [231].

Противоречивые данные о строении сосудов у членистоногих. Во всех классах сосудистая система незамкнутая, гемоцельные пространства сражены, но их роль у насекомых, рако- и паукообразных невыяснена. Появляется сердце, но наличие ЭК отрицается.

У иглокожих отмечена хорошо развитая водно-сосудистая система. Существующая с ней параллельно кровеносная система слабо выражена. Обязательной структурой эндотелий становится у позвоночных [209.246.287]. Для амфибий, рыб, птиц и млекопитающих характерна непрерывная эндотелиальная выстилка.

Обнаруженные у полихордовых клеточные слои кнутри от базальной мембраны и примитивная сосудистая система у цефаллохордовых являются промежуточными между открытым и закрытым типом кровеносных систем.