Функции почек.Основные функции почек (экскреторная, осморегулирующая, ионорегулирующая и др.) обеспечиваются процессами, лежащими в основе мочебразования: ультрафильтрацией жидкости и растворённых веществ из крови в клкубочках, обратным всасыванием частиц этих вешеств в кровь и секрецией некоторых веществ из крови в просвет канальца. В процессе эволюции почек фильтрационно-реабсорбционный механизм мочеобразования всё более преобладает над секреторным. Регуляция большинства выделения ионов у наземных позвоночных основана на изменении уровня реабсорбции ионов. Характерная особенность эволюции почек - увеличение объёма клубочковой фильтрации, которая у млекопитающих в 10-100 раз выше, чем у рыб и земноводных; резко возрастает интенсивность реабсорбции веществ клетками канальцев, т. к. отношение массы почек к массе тела почти одинаково у этих животных. Повышается функция почек по поддержанию стабильности состава веществ, растворённых в сыворотке крови. Развитие осморегулирующей функции почек тесно связано с типом азотистого обмена. У млекопитающих конечный продукт азотистого обмена - мочевина, осмотически высокоактивное вещество, для выведения которого необходимо значительное количество воды или способность осмотически концентрировать мочу. У человека в условиях покоя около 1/4 крови, выбрасываемой в аорту левым желудочком сердца, поступает в почечные артерии. Кровоток в почках мужчин составляет 1300 мл/мин, у женщин несколько меньше. При этом в клубочках из полости капилляров в просвет боуменовой капсулы происходит ультрафильтрация плазмы крови, обеспечивающая образование так назывемой первичной мочи, в которой практически нет белка. В просвет канальцев поступает около 120 мл жидкости в 1 минуту. Однако в обычных условиях около 119 мл фильтрата поступает обратно в кровь и лишь 1 мл в виде конечной мочи выводится из организма. Процесс ультрафильтрации жидкости обусловлен тем, что гидростатическре давление крови в капиллярах клубочка выше суммы коллоидно­осмотического давления белков плазмы крови и внутрипочечного тканевого давления. Размер частиц, фильтруемых из крови, определяется величиной пор в фильтрующей мембране, что, по-видимому, зависит от диаметра пор центрального слоя базальной мембраны клубочка. В большинстве случаев радиус пор меньше 28 A, поэтому электролиты, низкомолекулярные неэлектролиты и вода свободно проникают в просвет нефрона, белки же практически не проходят в ультрафильтрат. Функциональное значение отдельных почечных канальцев в процессе мочеобразования неодинаково. Клетки проксимального сегмента нефрона всасывают (реабсорбируют) попавшие в фильтрат глюкозу, аминокислоты, витамины, большую часть электролитов. Стенка этого канальца всегда проницаема для воды; объём жидкости к концу проксимального канальца уменьшается на 2/3, но осмотическая концентрация жидкости остаётся той же, что и плазмы крови. Клетки проксимального канальца способны к секреции, т.е. выделению некоторых органических кислот (пенициллин, кардиотраст, парааминогиппуровая кислота, флуоресцеин и др.) и органических оснований (холин, гуанидин и др.) из околоканальцевой жидкости в просвет канальца. Клетки дистального сегмента нефрона и собирательных трубок участвуют в реабсорбции электролитов против значительного электрохимического градиента; некоторые вещества (калий, аммиак, ионы водорода) могут секретироваться в просвет нефрона. Проницаемость стенок дистального извитого канальца и собирательных трубок для воды увеличивается под влиянием антидиуретического гормона - вазопрессина, выделяемого задней долей гипофиза, вследствие чего происходит всасывание воды по осмотическому градиенту.

Осморегулирующая функция почек обеспечивает постоянство концентрации осмотически активных веществ в крови при различном водном режиме. При избыточном поступлении воды в организм выделяется гипотоническая моча, в условиях воды образуется осмотически концентрированная моча. Механизм осмотического разведения и концентрирования мочи был открыт в 50-60х гг. 20 века. В почках млекопитающих канальцы и сосуды мозгового вещества образуют противоточно-поворотную множительную систему. В мозговом веществе почек параллельно друг другу проходят нисходящие и восходящие отделы петель Генле, прямые сосуды, собирательные трубки. В результате активного транспорта натрия клетками восходящего отдела петли Генле соли натрия накапливаются в мозговом веществе почек и вместе с мочевиной удерживаются в этой зоне почек. При движении крови вниз, вглубь мозгового вещества, мочевина и соли натрия поступают в сосуды, а при обратном движении, к корковому веществу, выходят из них, удерживаясь в ткани (принцип противотока). При действии вазопрессина высокая осмотическая концентрация характерна для всех жидкостей (кровь, межклеточная и канальцевая жидкость) на каждом уровне мозгового вещества почек, исключая содержимое восходящих отделов петель Генле. Стенки этих канальцев относительно водонепроницаемы, а клетки активно реабсорбируют соли натрия в окружающую межклеточную ткань, вследствие чего осмотическая концентрация уменьшается. При отстутсвии вазопрессина стенка собирательных трубок водонепроницаема; при действии этого гормона она становится водопроницаемой и вода всасывается из просвета по осмотическому градиенту в окружающую ткань. В почке человека моча может быть в 4-5 раз осмотически концентрированнее крови. У некоторых обитающих в пустынях грызунов, имеющих особенно разитое внутреннее мозговое вещество почек, моча может в 18 раз превосходить по осмотическому давлению кровь.

Изучены молекулярные механизмы абсорбции и секреции веществ клетками почечных канальцев. При реабсорбции натрий пассивно поступает по электрохимическому градиенту внутрь клетки, движется по ней к области базальной плазматической мембраны и с помощью находящихся в ней "натриевых насосов" (Na/K ионнообменный насос, электрогенный Na насос и др.) выбрасывается во внеклеточную жидкость. Каждый из этих насосов угнетается специфическими ингибиторами. Применение в клинике мочегонных средств, используемых, в частности, при лечении отёков, основано на том, что они вляют на различные элементы системы реабсорции Na, K, в отличие от Na, клетка нефрона может не только реабсорбировать, но и секретировать. При секреции K из межклеточной жидкости поступает в клетку через базальную плазматическую мембрану за счёт работы Na/K насоса, а выделяется он в просвет нефрона через апикальную клеточную мембрану пассивно. Это обусловлено увеличением калиевой проницаемости мембран и высокой внутриклеточной концентрацией K. Реабсорбция различных веществ регулируется нервными и гормональными факторами. Всасывание воды возрастает под влиянием вазопрессина, реабсорбция Na увеличивается альдостероном и уменьшается натрийуретическим фактором, всасывание Ca и фосфатов изменяется под влиянием паратиреоидного гормона, тирокальциотинина и др. Молекулярные механизмы регуляции переноса различных веществ клеткой нефрона неодинаковы. Так, ряд гормонов (например, вазопрессин) стимулирует внутриклеточное образование из АТФ циклической формы АМФ, которая воспроизводит эффект гормона. Другие же гормоны (например, альдостерон) воздействуют на генетический аппарат клетки, вследствие чего в рибосомах усиливается синтез белков, обеспечивающих изменение переноса веществ через клетку канальца.