Введение

Чем отличаются растения от животных? На этот вопрос биолог даст развернутый ответ, приведя ряд особенностей, свойственных только растениям. Это фотосинтез, кутикулярная и устьичная транспирация (испарение воды), передвижение веществ на далекие расстояния по специализированным проводящим тканям и т.д. Неискущенный наблюдатель отметит, пожалуй, лишь одну наиболее яpкую особенность- животные обладают чувствительностью и активно pеагиpуют на внешние воздействия. Растения, как правило, ведут неподвижный или малоподвижный образ жизни и внешне не проявляют быстрых реакций на действие раздражителей. В настоящей статье мы хотим показать, что это не так. Растениям, по видимому, свойственна элементарная чувствительность, в осуществлении которой важную роль играет электрический тип сигнализации. По общим признакам он очень напоминает электрические процессы в нерве во время распространения нервного импульса.

КОГДА ВОЗНИКАЮТ ЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ СИГНАЛЫ У РАСТЕНИЙ?

Возьмём какое-либо высшее pастение (напpимеp, тыкву), поднесём к кончику листа зажжённую спичку и слегка подпалим его. Мыуже заранее можем сказать, что растение внешне никак не прореагирует на такое воздействие. Однако если предварительно мы подведём к стеблю растения два электрода и соединим их с усилителем и самописцем, то, к своему удивлению, увидим, что спустя короткоевремя после нанесения раздражения прибор зарегистрирует электрический импульс, который распространяется от листа к корням и является сигналом о внешнем воздействии. Аналогичный электрический импульс, но распространяющийся от корней к листьям, можно наблюдать, если, например, подействовать на корни 0.1 н KCl. возникает он и при действии раздражителя на другие органы растения (стебли, усики, и т.д.). Набор раздражителей, вызывающих появление электрическогосигнала, весьма разнообразен. Это может быть изменение температуры, механическое воздействие, облучение участка растения светом различного спектрального состава, и т.д. При этом было бы неверно думать, что растения обладают меньшей способнностью реагировать на внешний стимул, чем животные. Наоборот, в ряде случаев клетки растений способны отвечать генерацией электрических сигналов на такие воздействия, которые кажутся чрезвычайно слабыми. Например, отрезок волоса весом всего 0.000822 мг при соприкосновении с щупальцем росянки вызывает ответную биоэлектрическую реакцию и заметное движение щупальца. В наших опытах понижение температуры от 23°С всего на 1-2°С вызвало генерацию распространяющихся электрических сигналов в стебле тыквы [4]. Таким образом, в естественной обстановке возникновение электрических сигналов у растений должно быть связано с действием не только сильных, повреждающих факторов, но и весьма слабых изменений в окружающей среде, которые постоянно наблюдаются в естественных условиях.

ТИПЫ ЭЛЕКТРИЧЕСКИХ СИГНАЛОВ У РАСТЕНИЙ

Удалось выявить по крайней мере три типа электрических сигналов, возникающих у растений в ответ на внешние воздействия.Первый тип - это потенциалы действия (ПД). Такое название этот тип электрических сигналов у растений получил благодаря тому, чтопо ряду признаков и механизму возникновения он соответствует ПД, возникающим в нервах животных. Пучек тыквы и аксона кальмара. Внешне они очень сходны и состоят из двух ветвей: восходящей (или фазы деполяризации,во время которой происходит уменьшение потенциала возбудимой мембраны) и нисходящей (или фазы реполяризации, в ходе которой мембранный потенциал восстанавливается до исходного уровня). Амплитуда обоих ПД составляет несколько десятков милливольт. Их внешнее отличие состоит в том, что в нервном волокне процессы деполяризации - реполяризации происходят значительно быстрее, что связано с особенностями строения возбудимых мембран. По этому общаядлительность ПД в аксоне кальмара составляет всего несколько миллисекунд, в то время как длительность ПД в стебле тыквы достигает несколько секунд и даже десятков секунд.Второй тип электрических сигналов у высших растений - это так называемые вариабельные потенциалы (ВП), которые возникают при действии весьма сильных раздражителей (ожог, механическое повреждение ткани). Они лишь частично напоминают ПД. Как и у ПД у них чётко наблюдается фаза деполяризации. Однако фаза реполяризации очень растянута. ВП имеет природу, несколько отличную от природы ПД. Наконец, с помощью специальной чувствительной техники у высших растений были зарегистрированы микроритмы, которые имеют очень небольшую амплитуду (обычно несколько микровольт) и носят весьма нерегулярный характер.Природа микроритмов пока остаётся неясной. Из всех типов электрических сигналов у растений особое внимание уделяется ПД, поскольку его генерация и распространение представляют собой один из универсальных способов передачи информации о внешнем воздействии в живой природе.

ПУТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ПД В РАСТЕНИИ

Возникнув в той или иной части растения, ПД распространяется по нему обычно со скоростью нескольких сантиметров в 1 с (или в 1 мин.) и таким образом передают известие о внешнем раздражении. Как известно, у животных проводниками ПД являются нервные волокна. Их возникновение в ходе эволюции было большим шагом вперёд в развитии этих организмов. Есть ли что-то аналогичное нервам у высших растений? В поисках ответа на этот вопрос естественно обратить внимание на проводящие пучки (“жилки”), которые пронизывают все ткани и органы растения. Давно известно, что проводящие пучки служат для транспортировки по растению воды и питательных веществ. Но, может быть, они “по совместительству” могут служить каналом и для распространения ПД? Решение этого вопроса имеет принципиальное значение. Очень образно на этот счёт высказался К.Ф. Тимирязев, который отметил, что “если у растений подтвердится (предпологаемое некоторыми учёными) существование известных путей, по которым раздражение сообщается быстрее, чем по другим, то в них придётся признать нечто по крайней мере физиологически соответствующее нервам”. Д. Бос одним из первых экспериментально доказал причастность проводящих пучков высших растений к распространению ПД.Для этого он использовал разработанный им метод электродного зондирования. Суть метода состояла в том, что с помощью микровинтов в ткани растения погружали металлический микроэлектрод, который был соединён с измерительной установкой. Таким образом можно было отводить электрические сигналы от разных зон стебля или черешка. На основании этих опытов Д.Бос пришёл к выводу, что только в проводящих пучках происходит распространение ПД. При этом важно, что электрические импульсы распространяются не по крупным сосудам, а по мелким пучковым клеткам (мелким клеткам флоэмы и протоксилемы). Это свидетельствует о том, что каналы передвижения веществ и распространения электрических импульсов в проводящих пучках пространственно разделены. Следовательно, у растений, хотя и отсутствуют специальные образования (наподобие нервов), приспособленные только для проведения ПД, в проводящих пучках имеются особые ткани, выполняющие эту функцию.С помощью современных экспериментальных приёмов этот вопрос детально исследовали в нашей лаборатории. Применяя зондирование стебля тыквы микроэлектродом, мы установили, что в месте раздражения ПД возникают примерно одинаковой амплитуды не только в указанных выше мелких клетках пучка, но и в клетках окружающей его основной паренхимы. Однако на расстоянии от этого места ПД регистрируются только в проводящих пучках. Таким образом, ПД генирируют как пучковые, так и внепучковые клетки, но проводить его могут только первые. Как было нами показано [4], причина этих различий лежит в особенностях межклеточных связей. У мелких пучковых клеток такие связи (в частности, с помощью специальных пор-плазмодесм) выражены гораздо лучше, что и обеспечивает их лучшую способность проводить ПД.