Действие полового отбора ярко проявляется у животных с раз­витой нервной системой и богатой рефлекторной деятельностью (у млекопитающих, птиц, насекомых), а характер этого отбора яв­ляется специфическим для каждого вида. Следует также учитывать, это вторично-половые признаки обусловлены физиологическими причинами и зависят от действия гормонов половых желез, функция которых регулируется гипофизом и нервной системой. Эти слож­ные взаимозависимости вырабатывались исторически под контролем естественного отбора и его особой формы — полового отбора.

Другой формой естественного отбора является прямой, или движущий, ведущий отбор. Каждый вид состоит не из абсолютно тождественных особей и групп индивидов, а из более или менее от­личающихся по фенотипу и генотипу, по форме реакции. При дли­тельном изменении внешней среды в определенном направлении не­которые отклонения от средней нормы в новых условиях приобре­тают селекционные преимущества над выработанной ранее приспо­собленностью основной массы населения вида. Вследствие преиму­щественного размножения и увеличения численности одной части вида, способной приспосабливаться к новым условиям, и преиму­щественной элиминации другой происходит изменение генетиче­ской структуры и перестройка организации вида. Вариационная кривая смещается в направлении приспособления к новым условиям существования. Прямой отбор является типовой формой естест­венного отбора, которая обусловливает постояннее преобразование приспособлений видов соответственно изменениям условий сущест­вования.

Стабилизирующий отбор. Теорию стабилизирую­щего отбора разработал академик И. И. Шмальгаузен (1940). Дей­ствие этой формы естественного отбора обусловливается селекцион­ным преимуществом особей и групп организмов со средней нормой реакции в малоизменчивых условиях существования, что приводит к увеличению их численности. С другой стороны, в каждом поколе­нии происходит преимущественная элиминация представителей с заметными отклонениями от этой нормы (особей с большими или меньшими, размерами тела или отдельных его частей, светлой или темной окраской и т. д.) Стабилизирующий отбор проявляет, себя тогда, когда экологические условия становятся стойкими, когда устанавливаются биоценотические отношения и относительное рав­новесие между видом и внешней средой.

Стабилизирующий отбор вырабатывает относительную стой­кость организации вида и его генетической структуры, меньшую зависимость всех этапов индивидуального развития и жизнедеятель­ности особей от случайных изменений условий внешней среды и ма­лых мутаций, прогрессивное развитие и усовершенствование меха­низмов, регулирующих онтогенез.

Характеризуя стабилизирующий отбор, И. И. Шмальгаузен показал значение модификационных изменений в эволюционных преобразованиях вида, когда модификации могут стать нормой реакции, закрепленной наследственностью, и их развитие будет осу­ществляться под влиянием внутренних генетических факторов.

Стабилизирующая форма отбора показывает пути и механизмы выработки относительной стойкости адаптации вида, его органи­зации.

Дизруптивный, или рассекающий, отбор можно рассматривать как противоположный стабилизирующему. Последний обеспечивает преимущественное выживание и количест­венное увеличение особей со средней нормой реакции при относитель­но постоянных условиях существования и элиминацию в первую очередь форм, которые отклоняются от этой нормы. Действие дизруптивного отбора происходит тогда, когда условия внешней среды настолько изменились, что основная масса вида утрачивает адап­тивность, а преимущества приобретают особи с крайними отклоне­ниями от средней нормы. Именно эти отклонения и играют адап­тивную роль в новых условиях. Такие формы количественно быстро увеличиваются, и на базе одного вида вследствие дивергенции фор­мируется несколько новых.

Характеризуя разные формы естественного отбора, мы созна­тельно упрощали обстоятельства, при которых проявляется та или другая форма (постоянство условий. существования, изменение их в одном направлении и пр), для того чтобы на модели лучше вы­явить основную тенденцию отбора. В природе редко встречается определенная форма отбора в чистом виде. Наиболее часто видооб­разование начинается с преобладания одной формы отбора, а в конце его ведущее значение приобретает другая форма. Условия сущест­вования вида постоянно изменяются во времени и пространстве, а соот­ветственно этому изменяются и типы отбора. В целом же естественный отбор постоянно совершенствует адаптации, приводит к определен­ной упорядоченности живых систем, образует многообразие форм жизни.

Доказательства воздействия естественного отбора. Мы уста­новили, что естественный отбор в более узком понимании — это преимущественное выживание и размножение особей и групп инди­видов, лучше приспособленных к изменчивым условиям существо­вания, вследствие чего постепенно формируются адаптивные целе­сообразные особенности вида. Дарвин приводит большое количество примеров, которые иллюстрируют воздействие отбора. Значительное количество фактов получено позже; проведен также ряд наблюдений, прямых и косвенных экспериментов в этом плане. Например, на океанических островах, которые хорошо продуваются ветрами, на­йдено много видов насекомых с недоразвитыми крыльями или вовсе бескрылых. На островах Кергелен из восьми видов мух семь явля­ются бескрылыми. Из 350 видов жуков, которые живут на острове Мадейра, 200 видов неспособны к полету вследствие недоразвития крыльев.

Известно, что защитная окраска животных обеспечивает лучшее их выживание. Сходство окраски некоторых животных и их формы с какими-нибудь предметами или другими живыми существами (мимикрия) делает имитантов менее заметными (паучок драссус в состоянии покоя напоминает почку дерева, лохматый морской конек мало заметен среди водорослей, гусеница пяденицы в случае опас­ности вытягивается и становится похожей на сучок, малайская ба­бочка каллима в сидячем положении напоминает листик растения, некоторые насекомые имитируют несъедобные формы, которые име­ют надежную защиту: мухи — шмеля, осу, бабочка белянка — ба­бочку геликонид и пр.).

Животные, которые имеют значительные отклонения от средней нормы, при быстром изменении условий существования гибнут в пер­вую очередь (вследствие бури, загрязнения воды, сухости и т. п.).

Отмечено потемнение окраски бабочек березовой пяденицы и других видов в промышленных районах (индустриальный меланизм). Опыты А. Р. Чезнола (1904) и М. М. Беляева (1927) показали избирательное уничтожение птицами богомолов разной окраски в зависимости от фона, на котором были насекомые.

Под влиянием естественного отбора появились стойкие к ядам расы вредных насекомых и клешей. Растения приспосабливались 'к перекрестному опылению и распространению семян. Самого фак­та естественного отбора в природе теперь никто не отрицает.

Условия, которые способствуют действию естественного отбора. Как и в случае искусственного отбора, можно выделить ряд обстоя­тельств, которые способствуют успеху естественного отбора в формо­образовании и выработке адаптации. К ним принадлежат; численность особей и их разнообразие; степень и частота наследственных изменений; интенсивность размножения и быстрота смены поколений;