Рис. 12

Важно то обстоятельство, что как отдельные клетки, так и целые организмы воспроизводят в поколениях прежний план организации и «образ жизни». Долгоживущие нервные клетки восстанавливают одни и те же органоиды, эритроциты во всех поколениях остаются эритроцитами, лейкоциты - лейкоцитами, а дети в целом похожи на родителей. В чем причина этого сходства? Где и в каком виде содержится и как реализуется информация о строении и свойствах организма? Успехи современной генетики, цитологии, эмбриологии дают на эти вопросы достаточно ясные ответы. Для контроля развития используется два источника информации: внутренний - генетический и внешний - эпигенетический. Однако прежде, чем углубиться в эти понятия, посмотрим на проблему исторически и увидим, что путь к пониманию «золотой середины» лежал, как это обычно бывает, через непримиримый антагонизм альтернативных суждений.

СЕГМЕНТ 21. ПРЕФОРМИЗМ И ЭПИГЕНЕЗ В ИСТОРИИ ЭМБРИОЛОГИИ

В истории человечества существует давний интерес к природе размножения и развития. Эмбриология - наука о зародышевом развитии - одна из древнейших научных дисциплин. От античных времен ведут начало две противоположные точки зрения на причины и движущие силы индивидуального развития организмов - преформизм и эпигенез.

Сторонники преформизма (от латинского praeformo - заранее образую, предобразую) исходили из того, что все формы, структуры и свойства будущего организма заложены в нем еще до рождения, даже в половых клетках. Более того, уже в этом еще не родившемся организме содержатся невидимые (очень маленькие) зачатки будущих поколений, как вложенные одна в другую многочисленные матрешки убывающих размеров. Так, выдающийся врачеватель Древней Греции, основоположник медицины Гиппократ (IV в. до н. э.) обращал внимание на то, что цыпленок содержится в яйце в готовом виде со всеми необходимыми членами тела; в ходе его насиживания курицей происходит только рост, увеличение размеров уже предсуществующей формы (отсюда и «пре-формизм»). Наблюдения Гиппократа относятся к периоду зарождения эмбриологии, это ранний преформизм - как одно из ранних проявлений механицизма в биологии (см. сегмент 11).

Расцвет преформизма приходится на XVII-XVIII в.в., когда эта точка зрения и оформляется в теорию преформации. Излюбленными аргументами преформистов, кроме цыпленка в яйце, становятся личинка бабочки - куколка, которая содержит все части взрослого организма, многоклеточная шаровидная водоросль вольвокс с вложенными один в другой шарами 2-й и 3-й генерации (это вариант бесполого, или вегетативного, размножения - вроде внутреннего почкования). Уже известен в общих чертах онтогенетический цикл. Благодаря созданию микроскопа (Роберт Гук, 1665 г.) стали известны соматические и половые клетки. Когда стало ясно, что новый организм происходит от слияния яйца и сперматозоида, мнения преформистов о первоисточнике развития резко разделились. Большинство считало, что организм заложен в яйце (оно гораздо крупнее и содержит питательные вещества), тогда как сперматозоид лишь активирует яйцо к развитию. Сторонников этой теории называли овистами (от латинского ovum - яйцо). Другие - их называли анималькулистами (от латинского animalculum зверек, что означало сперматозоид, то есть микроскопический зверек) - видели предсуществующую форму организма именно в сперматозоиде, даже рисовали его в виде скрюченного человечка с хвостом. Яйцо по мнению анималькулистов является лишь питательной средой для развития сперматозоида, подобно тому, как плодородная почва служит кормилицей для прорастающего семени.

Как уже отмечено, преформизм можно отнести к разряду механистических представлений в биологии. По философской сути он является примитивным материализмом, поскольку возникновение нового организма объяснялось существованием вполне реальных, материальных, хоть и микроскопических, зачатков. Однако в своей крайней форме и в завершенном логическом построении преформизм приходил к догме о заложенных в организме зачатках зародышей всех будущих поколений («вложение зародышей») и, таким образом, смыкался с идеей изначального сотворения живых существ богом, то есть становился «аргументом» в пользу креационизма (от латинского creatio - создание, сотворение).

В противоположность преформизму сторонники эпигенеза (от греческих epi - над, сверх, после и genesis - происхождение, возникновение) представляли зародышевое развитие как процесс, осуществляемый путем последовательных новообразований структур из недифференцированной массы оплодотворенного яйца. Принципиально важным было решение вопроса о движущих силах развития. Эпигенетики невольно приходили к признанию неких внешних нематериальных факторов, управляющих морфогенезом. Так, уже Аристотель в противоречие Гиппократу утверждал, что ни в яйце, ни в семени нет готовых структур взрослого организма; развитием управляет некая высшая цель, жизненная сила - энтелехия (см. сегмент 11 о витализме). В XVIII веке член Петербургской Академии наук К.Ф.Вольф провел детальное изучение развития яйца курицы и показал, что появление зачатков органов идет постепенно, на месте неоформленной массы желтка. Развитием, по мнению Вольфа, управляет «существенная (эссенциальная) сила» - по сути та же энтелехия.

Таким образом, эпигенез в законченном виде предлагает виталистическое решение проблемы индивидуального развития. Энтелехия, существенная сила и т. п. нематериальные факторы синонимичны божественной воле, так что все учение становится явно идеалистическим.

Как ни странно, но и преформисты, и эпигенетики в самой основе своих воззрений были правы. Если от преформизма взять наличие уже в половых клетках некоторого материального образа или программы строения будущего организма, а от эпигенеза поэтапность развития и необходимость его внешнего контроля (хотя бы со стороны материнского организма), то в итоге мы получим современную трактовку биологии индивидуального развития, которая признает наличие как генетических, так и эпигенетических начал развития. Суть этих начал мы и рассмотрим в следующих сегментах.

СЕГМЕНТ 22. ГЕНОТИП И ФЕНОТИП ОРГАНИЗМА. ЦЕНТРАЛЬНАЯ ДОГМА МОЛЕКУЛЯРНОЙ БИОЛОГИИ

Сегодня каждый школьник знает, что организм имеет наследственную (генетическую) информацию о своих внешних признаках (строении, свойствах, поведении), которая передается от родителей к детям. Большинство сумеет объяснить, что эта информация в виде генов хранится и передается в хромосомах. Многие скажут, что ген - это участок молекулы ДНК, отвечающий за отдельный признак. Кое-кто вспомнит, что ДНК обеспечивает синтез белков, которые, в основном, и формируют внешние признаки. К этому следует добавить, что совокупность генов данного организма, то есть его генетических задатков, обозначается понятием генотип (от греческого genos - род, происхождение), а то, что получается в итоге - совокупность внешних признаков организма - называется фенотипом (от греческого phaino - являю, обнаруживаю). Наиболее думающие заметят, что под «внешними признаками» подразумеваются не только структурные свойства организма - форма частей тела, окраска и т. п., но также и функциональные характеристики - скорость роста, мышечная сила, характер питания, устойчивость к болезням и многое другое, что определяется функциями белков. Наконец, самые памятливые должны подсказать нам, что фенотип зависит не только от генотипа, но и от условий среды, в которых развивается организм, и что пределы варьирования фенотипа при неизменном генотипе обозначаются как норма реакции. Вот в сущности и вся квинтэссенция молекулярной биологии развития. Но почему белкам нужна внешняя информация? Почему информация хранится в ДНК? Как реализуется и чем контролируется эта информация?