Сравнительная характеристика простейших
Для большинства парамеций характерно бесполое размножение путем поперечного деления тела надвое. Оба ядра увеличиваются в объеме‚ становятся более вытянутыми по форме и удаляются друг от друга. Макронуклеус делится амитотически, и вновь образовавшиеся макронуклеусы получают приблизительно одинаковое количество хромосом. Микронуклеус же делится митотически. Внутри микронуклеуса формируется митотическое веретено, и хромосомы поровну распределяются между дочерними микронуклеусами. Посередине клетки появляется перетяжка. Она постепенно углубляется, и наконец дочерние инфузории расходятся. Каждая из них имеет полный набор органелл.
При недостатке пищи инфузории переходят к половому размножению. Этот процесс, называемый конъюгацией, может происходить только между совместимыми особями одного вида‚ т.е. особями, принадлежащими к одному типу спаривания. Мейоз и обмен ядрами обеспечивают значительное разнообразие генотипов. Схематично процесс конъюгации изображен на рис.4.
 |
Рис.4. Конъюгация у Paramecium caudatum
1. Две совместимые особи (конъюганты) прикрепляются друг к другу перистомиальными областями.
2. Пелликула разрушается, и между конъюгантами образуется цитоплазматический мостик. В прикрепленном состоянии инфузории могут находиться несколько часов. Происходит дезинтеграция макронуклеусов. Микронуклеусы делятся митотически, образуя по четыре дочерних микронуклеуса.
3. Три микронуклеуса разрушаются и исчезают. Какие именно должны исчезнуть, а какой остаться‚ определяется его положением в цитоплазме.
4. Оставшееся ядро в каждом из конъюгантов делится митотически, давая начало двум одинаковым ядрам – пронуклеусам. Одно из них остается на прежнем месте (женское ядро), тогда как другое (мужское ядро) по цитоплазматическому мостику перемещается в клетку партнера.
5. Мужское и женское ядра сливаются, образуя одно ядро синкарион. Так происходит обмен генетической информацией.
6. Конъюганты расходятся (теперь мы будем называть их экс-конъюгантами). Синкарион делится митотически, давая начало восьми ядрам.
7. Из этих ядер четыре становятся макронуклеусами‚ а четыре - микронуклеусами. Затем три микронуклеуса разрушаются.
8. Каждый из экс-конъюгантов делится надвое. При этом макронуклеусы расходятся попарно в каждую клетку‚ а микронуклеус делится митотически.
9. Затем следует второе деление клетки надвое‚ сопровождающееся расхождением макронуклеусов по одному и митотическим делением микронуклеуса. Таким образом, каждый экс-конъюгант дает начало четырем дочерним инфузориям.
Но при длительном бесполом размножении, когда макронуклеус делится амитотически и хромосомы произвольно распределяются между дочерними особями, жизнедеятельность инфузорий может нарушаться, может наступать «депрессия». Процесс, направленный на ликвидацию этих последствий и сходный с половым процессом, получил название аутогамия (рис.5). Он приводит к образованию нового макронуклеуса, содержащего полный набор хромосом, и повторяется через 3-4 нед. Это своего рода процесс самооплодотворения, происходящий в одной клетке‚ и его можно проследить на рис.5.
(1) (2) (3)
(4) Рис.5. Аутогамия у Paramecium caudatum
1. Микронуклеус делится, образуя восемь гаплойдных ядер; шесть из них разрушаются. Макронуклеус также разрушается.
2. Два оставшихся ядра‚ сливаясь, образуют синкарион.
3. Синкарион дважды делится, и из четырех образовавшихся ядер два становятся макронуклеусами, а два других - микронуклеусами.
4. Затем следует деление инфузории надвое. Теперь макронуклеусы у дочерних инфузорий имеют нормальный набор хромосом.
Класс Flagellata (Mastigophora)
Перанема - один из представителей класса Flagellata, сходна с некоторыми видами рода Euglena (рис.6.). Давайте обсудим проблемы, связанные с систематическим положением рода эвглена, который относят иногда к классу жгутиковых простейших.
Отдел Euglenophyta
Для этого отдела характерны признаки как растений, так и животных, что сильно затрудняет классификацию относящихся сюда организмов. По этой причине их обычно включают в свои систематические схемы и ботаники, и зоологи. Эти проблемы мы обсудим позднее, после описания рода Euglena.
 |
Рис.6. Peranema Trichophorum
У Euglena нет клеточной стенки. Снаружи клетка покрыта плазматической мембраной, сразу же под которой находится белковая пелликула. Пелликула довольно гибкая‚ и это позволяет клетке принимать разную форму. Пелликула полностью окружает цитоплазму, и ее можно рассматривать как своего рода наружный скелет. Она состоит из ряда утолщенных продольных полосок и микрофибрилл, переплетенных между собой. Когда внутри цитоплазмы сокращаются крошечные фибриллы, которые называются мионемами, полоски пелликулы начинают скользить относительно друг друга‚ в результате чего изменяется форма тела. Это явление называется эвгленоидным движением.
Бесполое размножение происходит посредством продольного деления клетки надвое. Полового размножения не наблюдается.
Питание
Зеленые виды Euglena автотрофны и синтезируют все необходимые им вещества из двуокиси углерода, воды и минеральных солей. Вместе с тем они нуждаются в поступлении извне витаминов B1 и В12, которые они не могут синтезировать сами. В этом Euglena не отличается от животных, хотя такая потребность в витаминах характерна и для многих других водорослей.
У нескольких видов Euglena хлорофилла нет‚ и поэтому они не окрашены и не‚ способны к фотосинтезу (т.е. гетеротрофны). Питаются они по типу сапрофитов, переваривание происходит вне клетки. Когда водоем загрязнен, они процветают, так как разлагающийся материал богат органическими соединениями. Другие бесцветные формы способны заглатывать мелкие частички пищи‚ для чего у них имеется своеобразная «глотка», где отсутствует пелликула. Затем эти частички перевариваются внутри клетки (голозойное питание). Пища загоняется в глотку за счет движения жгутиков. Эти виды во многом напоминают простейшее Peranema.
