Сравнительная характеристика простейших
Форма тела амебы постоянно меняется из-за образующихся в разных его участках лопастеобразных выпячиваний цитоплазмы, называемых псевдоподиями. Эти временные структуры служат для передвижения и захвата пищи. У амебы нет специализированных сенсорных органелл, но она реагирует на многие раздражители. Например, она может распознавать разные виды пищи‚ «убегает» от яркого света‚ высоких концентраций ряда веществ в среде и постоянного механического раздражения. Если действует слишком сильный раздражитель, то амеба втягивает все псевдоподии и какое-то время остается без движения.
Бесполое размножение амебы осуществляется путем деления клетки надвое. Это митотическое деление запускается тогда‚ когда достигают определенных пороговых величин соотношения площади поверхности и объема клетки и(или) объемов ядра и цитоплазмы. Ядро‚ содержащее 500 600 мелких хромосом, делится первым. Затем происходит перетяжка и удлинение цитоплазмы, что заставляет дочерние хромосомы разойтись к противоположным полюсам клетки. И наконец, приблизительно одинаковые дочерние амебы отделяются друг от друга. При оптимальных условиях весь процесс занимает не более получаса. Новые амебы самостоятельно питаются и растут‚ достигая максимальных размеров.
Для Amoeba proteus это единственный известный способ размножения. Более ранние сообщения о споруляции и инцистировании у этого вида в настоящее время не подтвердились. Однако у других видов наблюдаются оба эти процесса.
Класс Ciliata (Ciliophora)
Рис.3. Paramecium caudatum.
Туфелька - обитатель стоячих водоемов с большим количеством разлагающегося органического материала. Она имеет постоянную удлиненную форму с тупым передним и заостренным задним концами. Вся клетка покрыта тонкой и гибкой пелликулой. Пелликула представляет собой ячеистую структуру, построенную из правильных шестигранников. Из центра каждой ячейки выходит пара ресничек. Реснички покрывают всю поверхность туфельки‚ располагаясь продольными диагональными рядами. На стыках шестигранников находятся отверстия, сообщающиеся с колбообразными структурами – трихоцистами; при действии раздражителя через эти отверстия происходит выброс трихоцист в виде тонких остроконечных нитей. Они служат для удержания добычи.
Под пелликулой располагается прозрачный слой плотной эктоплазмы. Ее строение довольно сложное. В ней находятся кинетосомы, от которых отходят реснички. От каждой кинетосомы (базальною тельца) по направлению к переднему концу отходит одна кинетодесмальная фибрилла. Она несколько отклоняется вправо от длинной оси тела. Фибриллы от соседних базальных телец образуют продольный тяж исчерченных фибрилл, называемый кинетодесмой. Расположенные в один ряд базальные тельца вместе с соответствующими кинетодесмами составляют кинетическую единицу. Плотная фибриллярная сеть имеется также в эндоплазме вблизи цитостома. Это так называемый моториум. Его фибриллы связаны с кинетодесмальными структурами эктоплазмы. По-видимому, весь этот комплекс фибрилл регулирует работу ресничек.
На границе эктоплазмы и зернистой эндоплазмы расположены продольные тяжи микрофиламентов, называемые М-фибриллами или мионемами. При их сокращении меняется форма тела туфельки, и это позволяет ей проникать в узкие щели. На вентральной поверхности тела туфельки ближе к ее переднему концу находится постоянное углубление околоротовая воронка, или перистом. Сужаясь, она переходит в расположенную дорсальнее глотку‚ которая заканчивается обнаженным участком эндоплазмы – клеточным ртом‚ или цитостомом. Реснички глотки слипаются, образуя пластинку (ундулирующую мембрану). Реснички околоротовой воронки загоняют в глотку вместе с потоком воды бактерий и другие взвешенные частицы; далее ресничный аппарат глотки направляет эти пищевые частицы в цитостом. В эндоплазме вокруг капелек воды‚ содержащих пищевые частички, формируются пищеварительные вакуоли. Эти вакуоли от цитостома перемещаются в эндоплазме по определенной траектории‚ включаясь в процесс циклоза (закономерное движение органелл в цитоплазме). Непереваренные остатки выводятся через порошицу наружу благодаря активному процессу, называемому экзоцитозом.
Две сократительные вакуоли занимают в эндоплазме постоянное место. Они находятся на дорсальной стороне переднего и заднею концов тела инфузории. Вокруг каждой сократительной вакуоли располагается несколько радиальных каналов, в которые поступает вода из цитоплазмы. Периодически радиальные каналы опорожняются в центральную вакуоль. Задняя сократительная вакуоль опорожняется чаще‚ чем передняя, поскольку в области глотки из-за более интенсивного эндоосмоса в клетку поступает больше воды.
Несколько дорсальнее глотки в центре клетки находятся два ядра. Большое бобовидное ядро– макронуклеус - полиплоидное. Оно контролирует процессы метаболизма и дифференцировки клетки. Микронуклеус - диплоидное ядро. Оно регулирует процесс размножения и дает начало новым макро– нуклеусам. Кроме того‚ макронуклеус всегда активен‚ когда в клетке на протяжении жизненного цикла происходят какие-либо ядерные реорганизации.
Туфелька плавает благодаря согласованной работе ресничек. Реснички одна за другой совершают ритмичные гребки (метахромный ритм), и по телу инфузории как бы пробегает волна гребных движений от переднего конца к заднему. Каждая волна распространяется в диагональном направлении, поэтому туфелька перемещается по спиральной траектории‚ вращаясь вокруг своей продольной оси.
Реснички (в первую очередь жесткие нелокомоторные‚ находящиеся на заднем конце тела туфельки), по-видимому, способны воспринимать внешние раздражения. Инфузория реагирует на прикосновение‚ высокие концентрации в среде различных химических веществ, содержание кислорода и углекислого газа‚ изменение интенсивности освещения. Если перед инфузорией неожиданно возникает препятствие или она попадает в зону неблагоприятных воздействий, работа ресничек моментально прекращается и возобновляется уже в противоположном направлении. Теперь инфузория движется уже под углом к прежней траектории. Она продолжает движение в новом направлении до тех пор‚ пока ей не удастся обойти препятствие или же условия не станут вновь благоприятными. Это пример поведения‚ направленного на поиск оптимальных условий методом проб и ошибок. И не случайно моториум, связанный с системой десмофибрилл, расположен у туфельки около перистома. Это позволяет ей своевременно уловить изменение условий по ходу ее движения.