Кустистые и листоватые лишайники растут несколько быстрее — в год их слоевище уве­личивается на 2—3 мм. Поэтому, чтобы вырас­тить взрослый лишайник в лаборатории, тре­буется не менее 20 лет, а может быть, и вся жизнь исследователя. Трудно проводить столь долговременный эксперимент!

Вот почему физиологические особенности ли­шайников, в том числе взаимоотношения ком­понентов, как правило, изучают на культурах изолированных мико- и фикобионтов. Этот метод очень перспективен, так как позволяет ставить длительные и воспроизводимые опыты. Но, к сожалению, данные, полученные этим мето­дом, не могут полностью отразить те процессы, которые происходят в целом слоевище лишай­ника.

И тем более мы не вправе считать, что в природе, в естественных условиях, в слоеви­щах лишайника эти процессы протекают точно так же, как в культурах изолированных сим­бионтов. Вот почему все теории, пытающиеся объяснить взаимоотношения компонентов ли­шайников, остаются пока лишь догадками.

Более успешным оказалось изучение форм контакта между гифами гриба и клетками водо­рослей в слоевищах лишайников. Как показа­ли исследования с применением электронной микроскопии, в слоевище лишайников можно встретить по крайней мере пять типов контак­та между грибными гифами и водорослевыми клетками (рис. 289).

Чаще всего отдельная клетка водоросли и клетка грибной гифы находятся в непосредст­венном контакте друг с другом. В таком случае гриб образует специальные абсорбционные, вса­сывающие органы, которые проникают внутрь водорослевой клетки или плотно прижимаются к ее оболочке.

В настоящее время среди абсорбционных ор­ганов гриба в слоевище лишайников различа­ют несколько типов: гаустории, импрессории и аппрессории.

Формы контакта между гифами гриба и клетками водорослей в слоевище лищайников.

Гаустории— это боковые выросты гиф гриба, которые прорывают оболочку клетки водоросли и проникают в ее протопласт (рис. 289, 2). Обычно в клетке водоросли развивает­ся одни гаусторий, но иногда их может быть и два. В слоевище лишайника гаустории встре­чаются в большом количестве и существуют продолжительное время. Было замечено, что в оболочках молодых гаусториев нет отложе­ний целлюлозы, которая могла бы затруднять обмен между клеткой водоросли и гифой гриба. Старые гаустории почти всегда одеты доволь­но толстым слоем целлюлозы. Различают интрацеллюлярные (внутриклеточные) и интрамембранные (внутриоболочковые) гаустории.

Интрацеллюлярные гаустории полностью прорывают оболочку клетки водо­росли и проникают глубоко внутрь ее прото­пласта (рис.289, 3). Интрацеллюлярные гау­стории образуются в случае резкого парази­тизма гриба на водоросли. Это особенно характерно для лишайников с примитивным строе­нием слоевища.

У более высокоорганизованных лишайни­ков образуются только интрамембран­ные гаустории. Они прорывают оболоч­ку клетки водоросли и достигают ее протопла­ста, но не углубляются в него, а остаются в оболочке водорослевой клетки (рис. 289, 5). Наибольшее количество интрамембранных гау­сториев образуется в слоевище лишайников весной, в начале вегетационного периода. С наступлением осени они далеко отступают от протопласта водоросли.

Другой тип всасывающих органов гриба — импрессории— тоже боковые выросты грибных гиф, но, в отличие от гаусториев, они не прорывают оболочку клетки водоросли, а вдавливают ее внутрь (рис. 289, 6, 7). Импресcopии отмечены у очень многих лишайников, например у широко распространенной пельтигеры (Peltigera).

Интересно, что в слоевищах, произрастающих во влажных местообитаниях, импрессории поч­ти не развиваются, у тех же видов в сухих местообитаниях они образуются в большом ко­личестве. При длительной засухе число импрессориев также увеличивается. Предполагают, что в засушливые периоды и в сухих местообита­ниях гриб, чтобы удовлетворить потребности в питании, увеличивает свою всасывающую по­верхность за счет увеличения количества и размеров импрессориев.

В отличие от гаусториев и импрессориев, образованных боковыми отростками гифы, аппрессории образуются вершиной грибной гифы. Такая вершина гифы плотно прижимает­ся снаружи к оболочке клетки водоросли, никогда не проникая ни в ее протопласт, ни в ее внутренний слой (рис. 289, 8).

Наличие в слоевищах многих лишайников абсорбционных органов гриба хорошо доказы­вает паразитическую сущность отношениймикобионта к фикобионту. Но во многих случаях у лишайникового гриба все же не удается обна­ружить особых абсорбционных органов, чаще всего у лишайников, фикобионт которых имеет тонкие оболочки клеток. В таких случаях уже внешний контакт гифы гриба и клетки водо­росли может обеспечить обмен веществами между ними. Так, например, обстоит дело у многих видов рода кладония. Фикобионтом кладонии является одноклеточная зеленая водоросль требуксия. У этих лишайников отдельные клетки водорослей окружены со всех сторон тонкими тонкостенными гифами, иногда поделенными на мелкие клеточки. Эти гифы, которые носят название обволакивающих или контактных, не проникают в протопласт кле­ток водоросли и не внедряются в их оболочку, а просто окружают клетки со всех сторон, так что каждая из них становится похожей на малень­кий шар, охваченный пальцами рук (рис. 289,7). Иногда гифы полностью оплетают водоросли в виде сплошного покрова и при этом, сливаясь своими стенками, даже образуют клеточную псевдопаренхимную ткань. На первый взгляд кажется, что водоросли не особенно страдают от плотного окружения гифами гриба: они долго сохраняют свою зеленую окраску и продолжа­ют интенсивно делиться.

Но в более старых участках слоевища мож­но найти немало отмерших обесцвеченных клеток — гриб рано или поздно все-таки уби­вает водоросли. Такой же тип контакта между гифами гриба и клетками водорослей был найден у некото­рых слизистых и базидиальных лишайников.

У ряда лишайников, в слоевище которых встречаются нитчатые улотриксовые водоросли, можно наблюдать еще один тип контакта. Как правило, в таком случае нити водорослей бы­вают целиком покрыты грибными гифами. При­чем лишь иногда гифы образуют на поверхности водорослевой нити рыхлую сетку. Чаще же они располагаются очень густо и, срастаясь своими стенками, образуют сплошной чехол. Отдельная лопасть такого лишайника имеет вид тончайшего волоса. Под микроскопом она напоминает полую трубку, стенки которой образованы сросшимися грибными гифами; внутри трубки тянется нить водоросли.

У слизистых лишайников семейства коллемовых (Collemataceae) обычно не наблюдается никакого контакта между грибными гифами и клетками водорослей. Слоевище коллемовых не имеет дифференцированной структуры: нити водоросли носток разбросаны в беспорядке среди грибных гиф по всей толще слоевища (рис. 297, 2). Никаких абсорбционных отрост­ков в клетках водорослей обычно не заметно; гифы гриба и нити сине-зеленой водоросли рас­положены друг около друга, не вступая в види­мый контакт. Предполагают, что в данном слу­чае гриб поглощает органические вещества, ассимилируемые водорослями, прямо из слизи, которая обычно окружает нити ностока. Одна­ко более тщательное изучение этих лишайников показало, что у многих видов коллемы (Collema) в слоевище время от времени образуются спе­циальные абсорбционные гифы, которые тесно прижимаются к одной из клеток водорослевой нити, а через некоторое время можно наблюдать отмирание этой клетки.