Симбиоз или сожительство двух организмов,— одно из интереснейших и до сих пор еще во многом загадочных явлений в био­логии, хотя изучение этого вопроса имеет уже почти столетнюю историю. Явление симбиоза впервые было обнаружено швейцарским уче­ным Швенденером в 1877 г. при изучении лишайников, которые, как выяснилось, пред­ставляют собой комплексные организмы, сос­тоящие из водоросли и гриба. Термин “симбиоз” появился в научной литературе позднее. Он был предложен в 1879 г. Д е Пари.

В ряду симбиозов не последнее место зани­мают симбиозы с участием водорослей. Водо­росли способны вступать в симбиотические от­ношения не только друг с другом, но и с пред­ставителями различных систематических групп организмов, как животного, так и растительного царства (бактериями, одноклеточными и много­клеточными животными, грибами, мхами, па­поротниками, голосеменными и покрытосемен­ными растениями). Однако список таких водо­рослей весьма ограничен. Из обширнейшей группы сине-зеленых водорослей симбиоз с гри­бами (лишайниковый симбиоз) способны уста­навливать представители не более 5—7 родов, из которых чаще других встречаются носток (Nostoc), глеокапса (Gloeocapsa), сцитонема (Scytonema) и стигонема (Stigonema).

Анализ различных симбиозов вскрыл чрез­вычайно многообразный характер взаимоотно­шений между партнерами, разную степень их влияния друг на друга. Одним из простейших случаев является поселение одних организмов на поверхности других.

Как известно, растения, обитающие на дру­гих организмах, но питающиеся самостоятель­но, называют э п и ф и т а м и. К эпифитам от­носится и большая группа водорослей. Особенно часто водоросли эпифитируют на подводных растениях и водоплавающих животных, иногда покрывая их плотным налетом (рис. 46). При эпифитировании между участниками устанав­ливаются очень непрочные и кратковременные взаимосвязи, которые, однако, уже можно рас­сматривать как симбиотические. Поскольку эпифитирующая водоросль и хозяин оказывают друг на друга довольно слабое влияние, эпифитизм у водорослей принято считать наиболее примитивной формой симбиоза. Его относят даже к разряду “безразличных”. С подобным утверждением полностью согласиться трудно. Эпифиты действительно не причиняют прямого вреда организму, к которому прикрепляются, но косвенный ущерб при этом все же наносится. Хорошо известно, например, что обрастающие водорослями ножки водоплавающих клещиков, паучков и жучков становятся менее подвижными, а растения сильно затеняются расселив­шимися на них эпифитами и попадают в усло­вия, неблагоприятные для фотосинтеза. С яв­лением обрастания нередко приходится стал­киваться при разведении аквариумных расте­ний, которые могут сильно угнетаться обитаю­щими на них водорослями.

К сожалению, явление эпифитизма с биологи­ческой точки зрения изучено крайне слабо. Не исключено, что между эпифитом и его хо­зяином устанавливаются взаимоотношения го­раздо более сложные, чем

мы обычно себе пред­ставляем.

Помимо поверхностного прикрепления, во­доросли могут жить в тканях других организ­мов—как внеклеточно (в слизи, межклетниках, редко в оболочках мертвых клеток, так и внутриклеточно (в содержимом живых неповрежденных клеток. Такие во­доросли по способу обитания относят к группе растений эндофитов.

Внеклеточные и особенно внутриклеточные эндофиты из числа водорослей по сравнению с эпифитами образуют более сложные симбио­зы—эндосимбиозы. Для них характер­но наличие более или менее тесных, постоянных и прочных связей между партнерами. Эндо­симбиозы можно выявить только с помощью специальных цитологических исследований.

Наиболее многочисленную группу состав­ляют эндосимбиозы одноклеточных зеленых и желто-зеленых водорослей с одноклеточными животными. Эти водоросли но­сят названия соответственно зоохлорелл и зооксантелл. Из многоклеточных животных зеленые и желто-зеленые водоросли образуют эндосимбиозы с пресноводными губками, гидра­ми и др. . Сине-зеленые водоросли образуют с протозоа и некоторыми другими организмами своеобразную группу эндосимбиозов, получивших название синцианозов; возникающий при этом морфологический комп­лекс из двух организмов называют цианомом, а сине-зеленые водоросли в нем —цианеллами .

Сопоставление между собой различных эндосимбиозов позволяет наметить последовательные ступени усложнения морфологического и функ­ционального соподчинения партнеров. Так, не­которые эндосимбиозы существуют очень непро

Эпифитизм сине-зеленой водоросли Sokolovia neumaniae на ножках водного клещика Neumania triangulares:

должительное время, а затем распадаются, что является свидетельством их примитивности. Примером этого может служить слизистая ко­лониальная сине-зеленая водоросль воронихиния (Woronichinia naegeliana). Почти в 50% случаев в слизи, окружающей шаровидные ко­лонии этой водоросли, живут другие сине-зеленые водоросли (Lyngbya endophytica и Synechocystis endobiotica. Они интенсивно размножаются там, хотя имеют чрезвы­чайно бледную, едва заметную окраску. Это, вероятно, обусловлено появлением у них спо­собности утилизировать уже готовые органи­ческие соединения, которые в изобилии обра­зуются при распаде слизи.

Со временем интенсивное разрастание водо­рослей в слизи воронихинии приводит сначала к подавлению клеток, а затем к дезорганиза­ции и гибели всей колонии, а, следовательно, и симбиоза в целом.

Возникает вопрос: как проникают водоросли в ткани и клетки других организмов? У неко­торых организмов имеются для этого специаль­ные приспособления. Так, у мелкого, плаваю­щего в воде папоротника азоллы (Azolla) на нижней стороне листьев располагаются осо­бые полости с узкими выводными отверстиями, через которые выделяется наружу слизь. В этих полостях, независимо от того, в какой геогра­фической точке земного шара растет азолла (в Америке, Азии, Африке или Австралии), поселяются колонии строго определенного вида сине-зеленой водоросли — анабены (Anahaena azollae). Со временем полости закрываются и наступает полная изоляция попавших туда водорослей. Попытки заражения азоллы пред­ставителями других родов и даже видов сине-зеленых водорослей успеха не имели. Это сви­детельствует о том, что в процессе возникновения данного симбиоза между участниками уста­навливается довольно специфическая физиоло­гическая взаимозависимость. Этот вывод под­тверждается еще тем, что вырабатываемые азоллой азотистые соединения полностью усваи­ваются эндосимбиотнрующими здесь экземпля­рами анабены, вследствие чего у них отпадает свойственная свободноживущим представите­лям этой сине-зеленой водоросли функция фик­сации атмосферного азота. В свою очередь, анабена дополнительно снабжает ткани хозяи­на кислородом и другими продуктами своей жизнедеятельности.