ПРИЧИНЫ СТЕРИЛЬНОСТИ ГИБРИДОВ.

Межвидовая гибридизация – это одна из форм симпатического видообразования, при которой новый вид возникает в результате скрещивания между особями двух разных видов.

Можно принять за правило, что чем дальше стоят друг от друга скрещиваемые виды и роды, тем сильнее выражена стерильность их гибридов.

Среди отдаленных скрещиваний различают две группы:

1) конгруентные скрещивания, когда родительские формы, несмотря на различие в генах, могут скрещиваться без понижения жизне­способности, и

2) инконгруентные скрещивания, когда родитель­ские формы имеют несоответственные хромосомы или разное число хромосом или несоответствие в плазме; у гибридов от таких скре­щиваний обычно наблюдается неправильный мейоз или ненормаль­ность в развитии и они оказываются стерильными.

Факторы, вызывающие стерильность, весьма различны:

1) несовместимость ядра и цитоплазмы и как следствие этого - нарушение митозов в процессе развития генеративных тканей;

2) действие генов, препятствующих развитию гонад и эндо­кринных желез у животных, а у растений — женских и мужских органов цветка;

3) генетические факторы, препятствующие конъюгации хро­мосом в мейозе и образованию бивалентов, следствием чего является образование гамет с несбалансированным набором хромосом.

Все эти причины обусловлены генетически, и поэтому в каждом отдельном скрещивании есть возможность установить главный фактор, определяющий бесплодие.

Атипические митозы в гибридном организме, как мы видели, могут начинаться очень рано и приводить к полной депрессии развития. Однако атипичность митозов может быть частичной и не исключает дальнейшего, даже нормального, развития гибрид­ного организма. Атипические митозы могут проявляться в отдель­ных тканях, образуя химерные ткани, в том числе и в генеративной при закладке гонад, а также в процессе размножения сперматогоний и оогоний. В этом случае будет наблюдаться частичная стериль­ность.

У гибридов часто возникают реципрокные различия в плодови­тости. Так, у некоторых гибридов семейства Bovidae межвидовые скрещивания яка и бизона с крупным рогатым скотом дают сте­рильных гибридных самцов и плодовитых самок. При беккроссах, по мере повышения кровности, гаметогенез восстанавливается и у мужского пола. Например, сперматогенез у гибридов первого поколения (1/2 кровного) яка прекращается на стадии сперматого­ний, а у 1/4 кровного яка прекращается на стадии сперматоцитов I. Та же самая картина наблюдается у мула и зеброида.

Однако для полного восстановления плодовитости гибридов требуется полное замещение хромосом одного из исходных видов. Гибриды лошади и осла бесплодны в обоих полах. Сперматогенез мулов останавливается на втором делении созревания. Мулицы же иногда дают потомство, как от жеребца, так и от осла. При этом беккросс на жеребца дает плодовитых гибридов, похожих на ло­шадь, а от скрещивания мулиц с ослом рождаются стерильные гибриды, похожие на мула. Эти факты позволяют сделать предпо­ложение, что мулицы плодовиты лишь в тех случаях, когда в оогенезе в некоторых яйцеклетках все хромосомы осла выпадают —

элиминируются или попадают в направительное тельце, вследствие чего остаются лишь хромосомы лошади.

У растений отдаленная гибридизация также вызывает сходный эффект. По данным В. А. Хижняка, полноценные яйцеклетки у гибрида встречаются чаще, чем фертильная пыльца. У большинства пшенично-пырейных гибридов первого поколения в цветках пыль­ники не раскрываются и не содержат пыльцы.

Плодовитость отдаленных гибридов первого поколения часто зависит от выбора линий для скрещивания. Так, например, плодо­витость гибридов F1 значительно выше от скрещивания Triticum durum X Agropyrom intermedium, чем от скрещивания Tr. Timop-heevi X Agr. intermedium. Поскольку в обоих случаях у гибридов число хромосом одинаково (n = 21) и они различаются по плодо­витости, то, очевидно, что разница в плодовитости объясняется различиями геномов скрещиваемых форм.

Роды, виды и разновидности являются генетически полиморфными в отношении скрещиваемости и плодовитости гибридов.

Главной причиной, определяющей бесплодие отдаленных гиб­ридов, является нарушение мейоза в гаметогенезе. Нарушение мейоза может быть вызвано рядом генетических факторов.

1. Различие в геномах, что ведет к нарушению равного распре­деления хромосом в метафазе I.

2. При общем сходстве геномов и равенстве числа хромосом у скрещиваемых видов имеются различия в отдельных аллелях, а также асинаптические гены, препятствующие нормальному спариванию хромосом. Нарушение мейоза может быть вызвано не только генетическими причинами, но и неблагоприятными факторами внешней и внутренней среды. У животных особое зна­чение приобретают гармональные факторы.

Все указанные выше причины стерильности гибридов так или иначе вызывают нарушение нормального синапсиса хромосом, что препятствует образованию бивалентов. Если биваленты не обра­зуются, то редукционное деление нарушается, так как униваленты распределяются случайно и неравномерно. Следствием неравномер­ного распределения хромосом относительно полюсов в метафазе является образование частично или полностью неполноценных гамет. В том случае, когда один из скрещиваемых видов является автополиплоидом, а другой — диплоидом, в мейозе у гибрида могут возникать не только униваленты, но и триваленты. В случае скрещивания автополиплоидных видов могут образовываться мультиваленты, что также ведет к образованию несбалансированных гамет.

Рассмотрим нарушение нормального хода мейоза у аллополиплоидных гибридов. Каждый вид растений, произошедший путем аллоплоидии, обязательно несет несколько разных геномов, в отли­чие от автополиплоида, который несет сходные геномы. Чем меньше гомология геномов у скрещиваемых видов, тем ниже плодовитость гибридов. Степень плодовитости гибрида указывает на степень

гомологичности геномов. Разные геномы, сочетаясь в гибридных клетках, ведут себя в мейозе по-разному. Гомологичные хромосомы сходных геномов, образуя биваленты, нормально расходятся к полюсам в анафазе I. Хромосомы разных геномов, не имеющие гомологов, не образуют бивалентов и распределяются неравномерно. Лишь иногда, когда все хромосомы отходят к одному полюсу, возможно образование нормальных гамет.

Хромосомы разных геномов имеют, как правило, морфологиче­ские отличия; часто они отличаются циклом спирализации, что проявляется в их неодновременном вступлении в метафазу.

Поскольку образование бивалентов является следствием синапсиса гомологичных хромосом, то в изучении причин бесплодия