2.2. Общий химический состав вирусов

Непременным компонентом вирусной частицы является одна из двух нуклеиновых кислот, белок и зольные элементы. Эти три компонента являются общими для вирусов, тогда как остальные двалипоиды и углеводы - входят в состав далеко не всех вирусов.

Вирусы, состоящие только из белка нуклеиновой кислоты и зольных элементов, чаще всего принадлежат к группе простых вирусов, лишенных дифференциации, собственных ферментов или каких-либо специализированных структур - вирусы растений, некоторые вирусы животных и насекомых. В то же время практически все бактериофаги, которые по химическому составу, принадлежат к группе минимальных вирусов, на самом деле являются очень сложными и высокодифференцированными структурами.

Вирусы, в состав которых наряду с белком и нуклеиновой кислотой входят также липоиды и углеводы, как правило, принадлежат к группе сложно устроенных вирусов. Большая часть вирусов этой группы паразитирует на животных.

2.2.1. Белки вирусов

Белок всех исследованных до настоящего времени вирусов построен из обычных аминокислот, принадлежащих к естественному L-ряду. Соотношение аминокислот в вирусных белках достаточно близко к таковому в белках животных, бактерий и растений.

Вирусные белки не содержат обычно большого количества основных аминокислот (аргинина, муцина). Не учитывая нейтральных аминокислот, можно сказать, что в вирусном белке преобладают кислые дикарбоновые кислоты. Это справедливо для вирусов с низким и высоким содержанием нуклеиновых кислот.

2.2.2. Вирусная ДНК

Молекулы вирусных ДНК могут быть линейными или кольцевыми, двух цепочечными или одно цепочечными по всей своей длине или же одно цепочечными только на концах. Кроме того, выяснилось, что большинство нуклеотидных последовательностей в вирусном геноме встречается лишь по одному разу, однако на концах могут находиться повторяющиеся, или избыточные участки. Помимо различий в форме молекулы и в структуре концевых участков вирусных ДНК существуют также различия в величине генома.

2.2.3. Вирусная РНК

Исследования вирусной РНК составили один из самых значительных вкладов вирусологии в молекулярную биологию. Тот факт, что у вирусов растений реплицируемая генетическая система состоит только из РНК, ясно показал, что и РНК способна сохранять генетическую информацию. Была установлена инфекционность РНК вируса табачной мозаики, и выяснилось, что для инфекции необходима вся ее молекула.

Размеры вирионов РНК - вирусов сильно варьируют - от 7.106 до 2.108 дальтон, однако размеры РНК и, следовательно, объем содержащейся в ней информации различаются в значительно меньшей степени.

2.2.4. Углеводы

Четверым компонентом, обнаруживаемым иногда в очищенных вирусных препаратах, являются углеводы (в количестве, превышающем содержание сахара в нуклеиновой кислоте). Глюкоза и гентибиоза обнаружена в составе некоторых фагов. Помимо этих углеводов, в составе бактериофагов могут быть и другие полисахариды. Единственная группа вирусов, в которой наличие углеводов точно доказано - вирусы животных. В составе элементарных телец вируса гриппа и классической чумы птиц находятся до 17 % углеводов.

2.2.5. Другие компоненты вирионов

Наиболее важный из таких компонентов двойной слой липидов, образующий основную массу наружной оболочки у тех вирусов, у которых она имеется. Полагают, что липиды оболочек просто заимствуются из плазматической мембраны клетки-хозяина и поэтому, строго говоря, не могут считаться вирус специфическими.

Высокоочищенные препараты вирионов содержат ряд низкомолекулярных компонентов. У бактериофагов и вирусов животных и растений обнаружены полиамины. Возможно, что их физиологическая функция состоит в нейтрализации отрицательного заряда нуклеиновой кислоты. Например, вирус герпеса содержит достаточно спермина, чтобы нейтрализовать половинку вирусной ДНК, а в вирусной оболочке присутствует спермидин.

В состав некоторых вирусов растений (морщинистости турнепса, крапчатости фасоли, табачной мозаики) входит бис амин.

2.3. Размножение вирусов

Вирусная частица - это инертная статическая форма вируса. Когда вирионы находятся вне клетки, они не размножаются и в них не происходит никаких метаболических процессов. Все динамические события начинаются лишь тогда, когда вирус проникает в клетку. Даже у многоклеточного хозяина решающие события при вирусной инфекции происходят на клеточном уровне. Распространение вируса совершается в результате повторных циклов взаимодействия вируса с клетками и рассеяния вирионов во внеклеточной среде.

В зараженных вирусом клетках происходит глубокая перестройка вирусного материала, а часто также и компонентов клетки-хозяина. Возникает новая система - комплекс вирус-клетка. Репродукция вирусов – процесс многоэтапный, который можно разделить на семь стадий:

1. Адсорбция. Это процесс прикрепления вирусов к поверхности восприимчивой клетки. Вначале вирионы адсорбируются посредством электростатического взаимодействия или за счёт ван-дер-ваальсовых сил. Эта стадия обратима: вирус можно отделить обычным встряхиванием.

2. Инъекция. Связана с введением (инъекцией) в клетку инфекционной нуклеиновой кислоты вируса (как у фагов) или проникновением в клетку целой вирусной частицы с последующим «раздеванием» вируса от белковой оболочки и высвобождением инфекционной нуклеиновой кислоты.

3. Депротеинизация. В ходе её происходит освобождение носителя генетической информации вируса – его нуклеиновой кислоты. У бактериофагов этот процесс совпадает с предыдущей стадией.[5]

4. Репликация вирусных молекул нуклеиновой кислоты. Репликация идёт за счет нуклеотидов, накопленных в клетке хозяина.

5. Синтез вирус специфических структурных белков и ферментов. Процесс синтеза идёт в рибосомах клетки хозяина.

6. Сборка (самоорганизации) вирусных частиц. Для этого необходимо, чтобы концентрация компонентов вириона достигла высокого (критического) уровня. Компоненты вирусной частицы синтезируются раздельно и в разных частях клетки.[6] Сначала происходит комплексирование нуклеиновых кислот с частью белков и образование нуклеопротеидов. Последние покрываются оболочками. В состав этих оболочек входят часто некоторые компоненты клеточной мембраны.

7. Лизис. У бактерий распад клеток происходит под влиянием ферментов фага, а у клеток высших организмов – путём выпячивания оболочки клеток и «выталкивания» вирусных частиц в окружающую среду.[7]

Глава 3. Вирусы бактерий

Бактериофаги вирусы бактерий. Впервые описаны Ф. Туортом (1915), а термин был введён Ф. Д’Эреллем (1917).[8]

Рассмотрим типичный бактериофаг на примере вируса кишечной палочки. Тело фага состоит из головки, от которой отходит полый стержень, окружённый чехлом из сократительного белка. Стержень заканчивается базальной пластинкой, на которой закреплены шесть нитей. Внутри головки находится ДНК.