Понятие о популяции и «чистой линии». Закон Харди-Вайнберга и его практическое применение при анализе структуры популяции

По Н.В. Тимофееву- Ресовскому, популяция- это совокупность особей данного вида, в течение длительного времени (большого числа поколений) населяющая определенное пространство, состоящая из особей, могущих свободно скрещиваться друг с другом, и отделенная от таких же соседних совокупностей одной из форм изоляции (пространственной, сезонной, генетической).

Пример: Олени о. Колгуев изолированы от оленей, разводимых на материковой части Крайнего Севера, широкой полосой моря. В результате сформировалась особая популяция колгуевских оленей, отличающаяся от другой части этого вида генотипическими и фенотипическими признаками – они более крупные и обладают лучшей жизнеспособностью.

В животноводстве под популяцией понимают группу животных одного вида, характеризующихся определенной численностью и ареалом распространения. Такая группа отличается от других популяций генетической структурой, экстерьерными, интерьерными и продуктивными качествами. Популяцией в животноводстве может быть отдельное стадо животных, порода или отродье. Обычно популяция – замкнутая группа. Ввоз в нее или вывоз из нее животных из других популяций ограничен, поэтому размножение в популяции осуществляется за счет подбора самцов и самок, принадлежащих к данной популяции. В Ярославской области разводится популяция КРС ярославской породы.

Каждая популяция характеризуется определенным генофондом, то есть совокупностью аллелей, входящих в ее состав.

Наряду с популяцией в генетике существует понятие «чистая линия» - это потомство, полученное только от одного родителя и имеющее с ним полное сходство по генотипу. Чистые линии могут быть созданы в растениеводстве у самоопыляющихся растений. В отличие от популяций они характеризуются полной гомозиготностью. Вследствие полной гомозиготности отбор в чистой линии невозможен, так как все особи, входящие в нее, имеют идентичный набор генов. Высокогомозиготных линейных мышей, крыс и других лабораторных животных создают в целях проведения различных экспериментов, например, для проверки на мутагенность тех или иных препаратов, оценки вакцин и т.д.

Популяция состоит из животных разных генотипов. Эффективность отбора в ней зависит от степени генетической изменчивости – соотношения доминантных и рецессивных генов.

Структура свободно размножающейся популяции.

Закон Харди – Вайнберга.

Харди и Вайнберг провели математический анализ распределения генов в больших популяциях, где нет отбора, мутаций и смешивания популяций. Они установили, что такая популяция находится в состояния равновесия по соотношению генотипов, что определяется формулой р2АА + 2рqAa + q2aa = 1, где р- частота доминантного гена А, q- частота его рецессивного аллеля а. В соответствии с этим был сформулирован закон, или правило, Харди- Вайнберга, согласно которому при отсутствии факторов, изменяющих частоты генов, популяции при любом соотношении аллелей от поколения к поколению сохраняют эти частоты аллелей постоянными. Несмотря на известные ограничения, по формуле Харди- Вайнберга можно рассчитать структуру популяции и определить частоты гетерозигот (например, по летальным или сублетальным генам, зная частоты гомозигот по рецессивным признакам и частоты особей с доминантным признаком), проанализировать сдвиги в генных частотаъх по конкретным признакам в результате отбора, мутаций и других факторов.

Популяция находится в равновесии только тогда, когда в ней не происходит отбора. При выбраковке же отдельных животных в такой популяции изменяется соотношение гамет, что влияет на генетическую структуру следующего поколения. Однако К. Пирсон показал, что, как только возникает состояние панмиксии (свободное скрещивание), соотношение генотипов и фенотипов в популяции в следующем поколении возвращается к тому, которое соответствует формуле Харди- Вайнберга, но уже при другом соотношении. Скрещивание, восстанавливающее соотношение генотипов в популяции, в соответствии с формулой Харди- Вайнберга получило название стабилизирующего. Вывод: при использовании в популяции случайных неотобранных производителей или маток наблюдается стабилизация признаков продуктивности на одном уровне, и повышение продуктивности животных в такой ситуации невозможно. Точно так же при отсутствии браковки гетерозиготных носителей рецессивных аномалий частота проявления аномальных животных в популяции остается неизменной.

Группы крови у животных. Особенности наследования групп крови.

В пределах вида особи различаются по ряду биохимических генетически детерминируемых признаков, которые могут быть выявлены иммуногенетически в виде систем антигенов. Антигены – генетически чужеродные вещества, вызывающие при введении в организм развитие специфических иммунологических реакций. Антигены, по которым особи одного вида различаются между собой, называются аллоантигенами.

Антитела – иммуноглобулины (белки), образующиеся в организме под воздействием антигенов.

Различия в групповой принадлежности крови определяются антигенами, расположенными на поверхности эритроцитов. Антигенные факторы иногда называют кровяными факторами. При описании групп крови животных термин «антиген» будем рассматривать как наследственно обусловленную единицу, имеющую антигенные свойства.

Совокупность антигенов (факторов крови), контролируемых одним локусом, называют генетической системой групп крови, а сумму всех групп крови одной особи – типом крови. После рождения группы крои не изменяются и не зависят от условий кормления и содержания.

До настоящего времени не разработана единая международная номенклатура антигенов и систем крови. Генетические системы групп крови и антигены обозначают прописными буквами и строчными латинского алфавита – А, В, С и т.д. В связи с наличием большого количества антигенов буквы пишут со значками А/, В/, С/ и с подстрочными индексами А1, А2 и т.д.

Антигены некоторых систем наследуются в определенных комбинациях – феногруппах.

Пример: сложная система Е у свиней включает 16 антигенов. Феногруппа Ebdg определяется присутствием антигенных факторов Eb, Ed, и Eg. В этом случае аллель записывают Ebdg. Антигенные факторы системы В у КРС В,G и К могут встречаться в комбинациях B, G, BGK, а аллели обозначаются Вв, Bg, BBG и ВBGK В феногруппу может входить до 10 антигенов. Для упрощения записи феногруппы кодируют. Так, феногруппу BGKO2Y1A/B/E/G/K/O/Y/ обозначают В28.

Наследование групп крови.

У всех видов животных большинство аллелей генетических систем групп крови наследуется по типу кодоминирования, то есть в гетерозиготе фенотипически проявляются оба гена. Весьма редко встречаются рецессивные аллели, подобные аллелю О системы АВО у человека. В связи с этим возможен анализ частоты аллелей разных локусов в популяциях во времени и пространстве, что является главным инструментом для описания их генетической структуры и позволяет приблизиться к пониманию эволюционного процесса.