Лекции по этологии
Социальная структура и организация приматов
Среди исследователей поведения животных принято считать (вслед за Н.Тинбергеном, голландским этологом), что социальные отношения между животными возникают сразу, как только в контакт вступают две особи.
Нас больше интересует социальность позвоночных животных. Многие исследователи полагают, что изучая социальность млекопитающих, особенно приматов, можно что-либо узнать и о социальности человека. Правомочен такой подход или нет? Постараемся ответить на этот вопрос. Неверно искать генетические, врожденые корни человеческой социальности. Генетически детерминировано (определено) только инстинктивное поведение, а у млекопитающих большую роль играет не инстинкт, а выученное поведение. У приматов вообще традиции и роль социального окружения влияют на поведение больше, чем у остальных млекопитающих.
Примером влияния социального окружения на поведение приматов служит поведение обезьян, выращенных в изоляции. Такие обезьяны не способны к правильному репродуктивному поведению, вместо реакций ухаживания проявляют агрессивные реакции. Другой пример - детеныши обезьян, подсаженные к манекенам. Большую часть времени обезьянка проводит возле теплого и покрытого шерстью манекена. К манекену из проволочного каркаса, не обтянутому шерстью, детеныш подходит только на короткое время, хотя бутылочка с молоком прикреплена именно к нему. Эксперимент иллюстрирует тот факт, что для правильного развития и детеныша обезьяны, и ребенка, важнее больше играть с ними, а не качественнее кормить.
Всех позвоночных можно разделить на животных, ведущих территориальный образ жизни, и животных, ведущих групповой образ жизни.
Территориальные животные, как правило - одиночки. Непосредственно у таких животных общаются только матери с детенышами и половые партнеры.
Уровни организации социумов различаются сложностью. Животное может существовать в группе, которая сообществом в строгом смысле слова не является. Сюда относятся стада, стаи и табуны без иерархических отношений, то есть скопления животных, образующиеся в результате несоциальных реакций на различные факторы среды. Это могут быть, например, скопления морских черепах на островах в период размножения, скопления животных у водопоя в период засухи, бесструктурные стаи и стада, в которых нет индивидуального распознавания особей.
Для того, чтобы группа животных была названа организованным сообществом, должы выполняться пять правил. Характеристика организованных сообществ:
1. Все организованные сообщества обладают сложной системой коммуникаций (то есть системой непосредственного общения путем передачи друг другу различных сигналов - звуков, жестов, мимики, положения тела и др.).
2. Разделение функций, основанное на специализации (имеется вожак, на поведение которого ориентируются все остальные животные).
3. В поведении членов организованных сообществ наблюдается когезия - стремление особей держаться в более или менее тесной близости друг к другу.
4. Постоянство состава. Миграции в сообществах почти не происходят. “Уважительной причиной” для миграций служит периодическая смена самцов, оставляющих больше всего потомства. Особи, составляющие сообщество, знают друг друга “в лицо”, т.е. индивидуально распознают друг друга.
5. Затрудненный доступ для особей того же вида, не являющихся членами данной группы. Сообщество сопротивляется иммиграции “чужаков”.
Сообщества организованы по двум главным факторам - доминированию и территориальности.
Во всех случаях, когда особь в своем поведении не ориентируется надругих особей, а остальные на неё ориентируются, можно сказать, что первая особь является доминантом.
Выделяют две сисетмы иерархии:
а) относительная иерархия - основана на закреплении территории за какой -либо особью. Особь которая находится на своей территории, всегда является доминантом, даже если “чужак” (своего вида) физически сильнее. Территорию можно определить как область, в пределах которой ее постоянный обитатель пользуется в отношении права доступа к ограниченым ресурсам преимуществом, не принадлежащим ему в других областях.
На границах территориальных участков две соседские особи испытывают противоречивые стремления - борьбы и бегства. По мере продвижения вглубь своей территории особь-хозяин проявляет агрессивные реакции, а “чужак” - реакции подчинения и убегания. Такое поведение обеспечивает лучшее распределение ограниченных ресурсов - пищи, мест отдыха, поэтому территориальное поведение и закреплялось в процессе эволюциии как высокоадаптивное. Животные очень редко применяют насилие к особям своего вида, чаще всего дело заканчивается демонстрациями угроз и демонстрациями подчинения. Из приматов территориальными являются многие полуобезьяны (лемуры), игрунки и мармозетки (обезьяны Южной Америки), гиббоны и орангутанги. Территориальные полуобезьяны метят свои территории запахом. Териториальные игрунки и гиббоны “защищают” территории пронзительным криком, отпугивающим чужаков;
б) абсолютная иерархия - это иерархия в группе.
Формы абсолютной иерархии:
1) деспотическая иерархия (тонкотелы, лангуры, долгопяты). Есть только один доминант - единственный половозрелый самец;
2) семейная иерархия. Кроме самца-доминанта у самок также имеется линейная иерархическая структура. Доминируют более старшие самки в “гареме”. Самец-доминант не позволяет подчиненным самкам удаляться, если они отходят, например, за пищей, самец сначала угрожает им, а затем их кусает. Как правило, до укусов дело не доходит, самки возвращаются, стоит только самцу “пристально” посмотреть на них. Также самец кусает “ссорящихся”самок. Характерна для некоторых павианов.
Структура сообществ у павианов не врожденна, а варьирует в зависимости от традиции. Так, в центральной Африке обитают павианы-гамадрилы и желтые павианы, которые гибридизируются между собой. Самки желтых павианов большую часть времени передвигаются свободно, а самцы гамадрилов строго “пасут” своих самок. Исследователи помещали самок желтых павианов в стаю гамадрилов. Скоро самцы включали их в свои гаремы и заставляли постоянно находиться поблизости. Если молодых гамадрилов воспитывать в стаях желтых павианов, то они не научаются образовывать гаремов. Итак, у приматов некоторые социальные элементы поведения передаются через традиции;
3) линейная иерархия. В случае линейной иерархии, кроме доминанта имеется вторая по иерерхическому уровню особь - субдоминант, который ориентируется только на доминанта, а на поведение остальных особей не обращает внимания. Третья особь - субсубдоминант - ориентируется на доминанта и субдоминанта и т.д. Такой строгий иерархический порядок описан у берберийских макаков, обитающих в Марокко. Агрессия доминанта распространяется, как правило, только на субдоминанта и т.д. В линейную иерархию макаков включены все особи, кроме младенцев-сосунков, им никто не угрожает;
4) круговая иерархия встречается в животном мире только у куриных птиц, но наблюдается иногда в замкнутых группировках людей. Особь А доминирует над особью В, В - над С, а С - над А. Имеется также особь, которую клюют все;