Лекции по этологии
Рассмотрим психогидравлическую модель инстинктивного поведения К.Лоренца.
Здесь должен быть рисунок.
Лоренц считает, что каждый КФД имеет собственный “резервуар” специфической энергии. Энергия относится только к данному типу активности и не связана ни с какими другими типами поведения.
Накопление энергии аналогично постепенному накоплению воды в резервуаре, куда она поступает через кран. Вытекание воды из резервуара представляет собой двигательную активность. В норме выход воды из резервуара закрыт клапаном, имеющим пружину. Клапан символизирует блокирующее, тормозящее влияние ЦНС на врожденный разрешающий механизм.
Клапан открывается двумя способами. Первый - помещение на чашку весов грузов разного веса, что соответствует действию внешних раздражителей. Постепенно нарастающее давление воды в резервуаре и груз на чашке весов действуют в одном направлении - открывают клапан. Чем выше уровень воды, тем меньшим может быть требуемый вес груза. Если уровень воды очень высок, то открывание клапана достигается только давлением воды - это будет активность “вхолостую”.
Разная интенсивность двигательной активности представлена в модели с помощью лотка, на наклонном дне которого имеются отверстия. Если клапан открыт лишь немного, через него выливается мало воды, и она попадает лишь в первое, самое нижнее отверстие лотка. Вытекание воды из самого нижнего отверстия лотка соответствует двигательной активности, имеющей самый низкий порог. Если клапан открывается больше, то вода выливается и через другие отверстия лотка, что соответствует активности с более высоким порогом.
Если резервуар опорожнился, то поведение уже обнаружить нельзя, как бы ни были сильны раздражители. Когда Лоренц говорит об “истощении” какого-либо двигательного акта, он имеет в виду именно этот случай данной модели. Психогидравлическая модель хорошо описывает циклические изменения реактивности. Покой после осуществления двигательного акта зависит от выполнения этого акта - в модели это единственный способ опорожнить резервуар.
Примером циклического изменения реактивности может послужить пение зяблика. Песня зяблика имеет характерное “колено” в конце. Если песня пропета до конца, то новая песня начинается примерно через три-четыре минуты. Если птица прервала пение, не исполнив характерного концевого “колена”, то песня возобновится в течении 30 секунд - минуты. Исполнение концевого “колена” как бы “опорожняет” резервуар энергии этого инстинкта, и вновь он “наполняется” только за три минуты. Если же “опорожнения” не происходит, то пение продолжается до тех пор, пока концевое “колено” не будет пропето. Центральное торможение этого инстинкта (исходящее из ЦНС) ослабляется высоким уровнем половых гормонов в крови, то есть внутренними факторами. Действие внутренних факторов можно метафорически обозначить в модели, добавив на кран вентиль, регулирующий наполнение резервуара.
Итак, для объяснения врожденного поведения К.Лоренц предложил модель, которая объясняет проявление инстинкта одновременно и внутренними, и внешними факторами.
Суммируя изложенное выше, перечислим основные положения теории инстинктивного поведения Лоренца-Тинбергена:
1) каждому инстинкту соответствует своя энергия;
2) регуляцию каждого инстинкта осуществляет определенный участок мозга - центр инстинкта;
3) центры инстинктов организованы по иерархическому принципу; “включение” более высокого центра ведет за собой автоматическое “включение” подчиненных центров;
4) “запуск” инстинктивных действий подавляется тормозными процессами;
5) растормаживание центров инстинктов происходит либо под действием сигнальных раздражителей (релизеров), либо самопроизвольно;
6) осуществление инстинктивных действий приводит к самоистощению данной активности на определенный срок;
7) величина порога чувствительности к релизерам данной инстинктивной активности обратно пропорциональна давности осуществления этой активности.
При знакомстве с теорией инстинктов может показаться, что инстинктивное поведение недостаточно адаптивно. Действительно, инстнктивные действия продолжаются даже в том случае, если условия изменились так, что инстинктивное поведение перестало быть уместным. Кроме того, при выполнении инстинктивного поведения психическое отражение достаточно бедное и не вполне адекватное (животное, например, не замечает, что “сверхоптимальные” релизеры, предъявляемые экспериментатором, не натуральные, не имеют биологической ценности). Все эти недостатки перекрываются экономией энергии при автоматизме выполняемых инстинктивных стратегий. Приспособительное значение инстинкта проявляется в том случае, когда условия повторяются из рода в род.
Повторяющиеся из рода в род условия имеются не только в онтогенезе животных, но и в жизни человека.
23. Игровая деятельность животных
По поводу игровой деятельности животных существует несколько гипотез, но нет ни одной общепринятой. Можно выделить два основных комплекса гипотез по игровой деятельности.
Первый комплекс гипотез постулирут, что игровая деятельность - это специальный механизм созревания координационно-двигательных актов, то есть особый механизм научения.
Второй комплекс гипотез говорит о том, что игра - это шлифовка видоспецифических форм поведения, то есть здесь предполагается собственно инстинктивная природа игровой деятельности.
В обоих комплексах гипотез предполагается связь игровой деятельности с инстинктами, но в первой гипотезе отмечается доминирование процесса обучения при наличии инстинктивного только в зародыше.
В игровой деятельности можно обнаружить представительства самых различных форм поведенческой деятельности:
1) социальный элемент (отношения с сородичами);
2) брачное поведение;
3) элементы гнездостроения;
4) элементы заботы о потомстве;
5) элементы пищедобывательного поведения;
6) элементы реакций защиты и нападения и т.д.
При анализе игровой деятельности можно обнаружить в ней элементы всех поведенческих программ, свойственных данному виду животных. При этом для каждого вида существует иерархическая соподчиненность различных форм деятельности, отражаемая в игре. Например, у собак в игре доминирует половая форма деятельности, а у кошек преобладает охотничье поведение, у копытных в играх чаще проявляется “убегание от хищника”.
Лоренц в 1956 году выпустил работу “Инстинкты”, в которой уделил внимание и игровой деятельности. Он отметил:
Отличие игровой деятельности то вакуумной активности состоит в том, что при вакуумной активности происходит снижение порога чувствительности к релизерам, а при игре этого не наблюдается.
Второе. При игре инстинктивная деятельность происходит вообще без стимул-объектов (релизеров), которые запускают данный инстинкт в неигровой ситуации.
В наиболее сложных формах игры развиты у млекопитающих. Птицы, особенно наиболее умные - врановые, играют тоже. Утки, например, играют в “убегание от ястреба”.
Программа инстинктивной деятельности, развиваемая в игре, не зависит от высших нервных центров, блокирующих своим тормозным влиянием “срабатывание” инстинкта.