Лекции по биофизике
Очевидно, чтобы сделать заключение об устойчивость стационарного состояния необходимо иметь соответствующие критерии.
Бассейн с водой открытая система. С определенной Vпр в него поступает вещество а, но оно с определенной Vот из системы истекает. Vпр постоянна, Vпр = V0 = cosnt. Чтобы выяснить с какой скоростью меняется количество вещества в системе, нужно вычислить: da/dt = Vпр – Vот = V0 – ka, k – const Vот.
Рисунок. Стационарное состояние в т. а отвечает условию, что V = cosnt = 0. В стационарной точке da/dt = 0. Количество вещества в системе постоянно. Качетвенный анализ дается графическим методом. Случайные отклонения а будут компенсироваться системой. Стационарное состояние а устойчиво.
Качественный критерий устойчивости стационарного состояния Ляпунова
Если система находится в состоянии равновесия, то точка, изображающая местоположение исследуемого показателя на графике будет името постоянное значение координат.
dx/dt = 0, dy/dt = 0
x(t) – const, y(t) – const
Такая точка получила название особой точки. Она показывает местоположение на графике стационарной системы. Если система по каким то причинам выходит из состояния равновесия, то изображающая точка сместится из особой точки и начнет двигаться по плоскости в соответствии с изменением координат х и у.
В этой ситуации: dx/dt = p; p = f (x;y); dy/dt = q; q = f (x;y).
p и q – непрерывные функции, определенные в данной области плоскости. В соответствии с критерием Липунова состояние равновесия устойчиво, если для любой области допустимых отклонений от состояния равновесия (e) можно указать область d, окружающую состояние равновесия и обладающую тем свойством, что ни одно движение преображающей точки, начинающееся в пределах области d никогда не достигнет границ области e.
При этих условиях стационарное состояние устойчиво.
Если же для какой то области e не существует области d, то равновесие не устойчиво.
Во многих системах существует не одно, а несколько стационарных состояний, свойства их чаще всего различаются. И это в первую очередь касается их устойчивости, поэтому в данных ситуациях задачей качественного анализа является определение устойчивости всех стационарных состояний и условий перехода между ними.
Редукция числа уравнений. Принцип узкого места
Желательно отразить в системе уравнений все ее наиболее значимые свойства. Но вместе с тем системы диф уравнений из большого их числа, являются перегруженными. Такая модель чересчур детализирована, следовательно наиболее оптимальными моделями, характеризующими основные свойства систем являются модели, состоящие из небольшого числа диф уравнений (предположительно из двух).
Принцип узкого места (ПУМ) основан на разделении всех переменных, характеризующих свойства системы на быстрые и медленные. Характерное время процесса – t отражает время развития процесса. t процессов ферментативного катализа 10–1 – 10–6 с, процессы физиологической адаптации, для них t несколько минут и больше, процессы репродукции в этой же системе, для них t несколько минут и больше. t – величина противоположная скорости. V=1/t. В пределах одной отдельной цепочки взаимосвязанных реакций всегда имеются наиболее медленные и наиболее быстрые стадии.
Согласно ПУМ общая скорость всей цепи реакций определяется наиболее медленной стадией (она и есть узкое место), она имеет самое большое t, Vmin. Общее время всей цепи реакций (всего процесса) будет мало отличаться от характерного времени узкого места. Чтобы воздействовать на время процесса нужно воздействовать на узкое место.
При внешних возмущениях в системе наблюдаются изменения как быстрых, так и медленных перменных, однако эти изменения протекают с разной скоростью. В устойчивой системе быстрые переменные быстро отклоняются от своих начальных значений, но быстро в них возвращаются. Медленные переменные изменяются в ходе длительных переходных процессов, определяющих динамику всей системы. Фактически быстрые переменные колеблются возле своих стационарных значений. Поэтому вместо диф уравнения, описывающего динамику быстрой переменной можно записать алгебраическое уравнение, отражающее ее стационарное значение, что приведет к постоянному уменьшению числа диф уравнений в системе, останутся лишь те, что описывают наиболее медленные процессы.
dx/dt=AF(x;y)
dy/dt=Q(x;y)
A>>1 Þ A*F >> 1 Þ x быстрая переменная (dx/dt быстрая величина, скорость D х велика)
делить на А
e(dx/dt)=F(x;y), где e=1/A, e<<1, e®0, F(x;y)=0, e=0
Следовательно у является управляющим параметром, влияющим на координаты в стационарной точке. В био системах роль узкого места могут выполнять разные звенья цепи в зависимости от условий.
Например, ф/с:
Рисунок
В данном процессе меняется управляющая стадия в зависимости от освещения. При плохом освещении узким место ф\с-а являются начальные фотохимические стадии поглощения и трансформации энергии и света в пигментном аппарате. Скорость этих процессов не зависит от t0 в промежутке от +5 до +300 С. При хорошем освещении узким местом ф\с-а являются темновые процессы переноса электрона и поглощения воды.
Эти процессы не справляются с потоком электронов, поступающих от пигментного комплекса, что приводит к насыщению ф\с-а (световое насыщение), эти процессы являются ферментативными, поэтому их скорость зависит от t0. И скорость ф\с-а будет увеличиваться с ростом t0.
Типы динамического поведения био систем
Система двух диф уравнений, модель хар-ся отсутствием перегруженности, на их основании можно качественно провести анализ.
dx/dt=P(x;y)
dy/dt=Q(x;y)
Используется метод фазовой плоскости
Фазовая плоскость – это плоскость с осями координат, на которых отложено значение переменных (х;у), отражающих состояние системы, таким образом каждая точка этой плоскости будет соответствовать определенному состоянию системы
х0, у0 – начальные состояния системы.
Траектория из последовательности точек, каждая из которых будет характеризовать состояние системы в любой определенный момент времени.
Последоват. сов-ть точек на фазовой плоскости, отражающая значение переменных (х;у) на пути перехода – это линия, получившая название фаз???
Изображающая точка – точка на фазовой плоскости, отражает состояние системы в определенный момент времени. Фазовый портрет – совокупность фазовых траекторий, отражающих качественные черты поведения системы во времени.
P(x;y)=0 –
Q(x;y)=0 –
стационарное состояние
Для нахождения особой (стационарной) точки, необходимо построить на фазовой плоскости кривые P(x;y)=0; Q(x;y)=0. Очевидно, особая точка будет находиться в месте пересечения этих кривых.
dx/dt=k1A – k1x+k2y-kx=P(x,y)
dy/dt=k2x-k-2y-k3y+k3B=Q(x,y)
y=-C1x+C2
y=C3x+C4
C – коэффициент пропорциональности
Графики могут пересекаться в нескольких точках (если это кривые), следовательно существует несколько стационарных состояний.