ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

Значительная роль в селекции на устойчивость принадлежит исходному материалу.

В качестве источников устойчивости используются устойчивые сорта или изогенные линии сортов с генами устойчивости. Все источники устойчивости значительно различаются как по степени устойчивости, так и по изученности генетики устойчивости.

Для селекции на устойчивость к листовой ржавчине могут быть использованы такие сорта отечественной селекции, как Ранняя 12, Олимпия, Зирка, Обрий, Донская безостая, Белорусская 80, Харьковская 93. Кроме того, возможно использование сортов и линий зарубежной селекции. Наиболее перспективны следующие: Sabre, TB/55 SP 6628 (Австралия), Голубая А, ISWR N 309-6, Kenhi (Канада), Gustin x ND 264-12-13, Gustin x D 264-13, Gustin x D 142 N12-14, Caddo, Danne, Kawfers, Parker 5, Oasis, Hand Flex, Arthur 71, Parker, Gage (США), Sunnan (Швеция), Fanal, РПГ 48/49 (Германия), H-1444 (Норвегия), NS-476, GK-B10 (Югославия). Большинство перечисленных сортов – универсально-устойчивы, а устойчивость их определяется генами Lr9 или Lr19.

Среди образцов, устойчивых к отдельным расам патогена, есть формы с известными генами устойчивости. Например, сорт Sonora 64 (Мексика) содержит ген Lr1, Lee (США) – два гена Lr10 и Lr24.

Более чем у 1/3 устойчивых сортов устойчивость контролируется геном Lr 23/3: Kenya Fanner (+Lr 10), Kenya 337, Lee (+Lr 10), Timstein (+Lr 10), NS4R, Rocta (+Lr 10), Grym. Практическое применение нашли также сорта – источники устойчивости Дмитровка 5-14 (+Lr 10), Gabo (+Lr10), Hopex, Гибрид-21 (+Lr 10).

Ряд сортов, длительное время сохранявших устойчивость к листовой ржавчине, в последние годы потеряли ее. В частности это такие сорта, как Кальян Сона, Pv-18, Sonora 64, Penjamo 62, содержащие ген Lr 23.

Кроме перечисленных существуют линии, в настоящее время слабо изученные, несущие гены LrTt1, LrTt2 (полученные от Tr.timopheevii) и ген LrM2 (от гибридной комбинации Саратовская 29 Х И410407).

МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ

Основным методом создания популяций для отбора является Гибридизация.

Внутривидовая гибридизация.

Может осуществляться по простой межлинейной схеме, сложной ступенчатой и беккросной. Схемы гибридизации, применяемые в селекции на устойчивость, зависят от генетического контроля данного признака. При моногенном наследовании признака устойчивости весьма эффективной становится беккросная селекция. При этом реципиентом признака устойчивости выступает сорт с высокими показателями по ряду хозяйственно – ценных признаков. После пяти – шести возвратных скрещиваний сорт-реципиент становится изогенной устойчивой линией.

Так, в широко известный засухоустойчивый сорт сильной мягкой пшеницы Саратовская 29 были введены отсутствующие у него гены устойчивости к агрессивным расам листовой (Lr), стеблевой ржавчины (Sr) и мучнистой росы (Pm). Донором иммунитета послужила синтетическая гексаплоидная пшеница (AAGGDD). Она включает виды T/timopheevii - геном AAGG (Швеция) и T.tauschii DD (Болгария). В результате 8-9-кратных беккроссов были созданы аналоги сорта пшеницы Саратовская 29, различающихся по скороспелости и устойчивые к болезням при посеве в поле и искусственном заражении.

Созданные иммунные аналоги сорта Саратовская 29 являются уникальными, вследствие одновременной устойчивости к трем видам грибных болезней и сохранению свойств сильной пшеницы. Эти аналоги используются в селекции как доноры при выведении новых устойчивых конкурентоспособных на мировом рынке сортов. Также они могут использоваться непосредственно в сельскохозяйственном производстве в зоне районирования сорта Саратовская 29 после необходимого размножения семян.

Селекцию на горизонтальную устойчивость ведут обычно традиционным методом отбора из простых гибридных популяций, который и длителен, и сопряжен с риском потери части генов.

В большинстве случаев техника гибридизации не зависит от схемы скрещиваний и включает в себя следующие операции:

1. Посев родительских форм в питомнике гибридизации в сроки, обеспечивающие их одновременное цветение. Этого можно достичь, высевая родителей в три срока.

2. Предотвращение самоопыления материнской формы. Это условие соблюдается путём кастрации материнских растений и установке изоляторов предотвращающих переопыление. Техника кастрации состоит в подрезке колосковых чешуй и удалении незрелых пыльников у молодого колоса (на 1/3 показавшийся из влагалища листа).

3. Опыление пыльцой отцовского сорта. Производят через несколько дней после начала цветения материнского сорта.

Отдаленная гибридизация.

В селекции пшеницы широко используются межвидовые скрещивания. В гибридизацию вовлекают полбу, тургидум, пшеницу Тимофеева, используют скрещивания твердой и мягкой пшениц. Многие гены устойчивости к листовой ржавчине получены от диких видов рода Ttriticum.

Также в селекции пшеницы используют межродовую гибридизацию. Биологическое разнообразие видов семейства Poaceae, обладающих полезными генами для мягкой пшеницы, охватывает виды рода Triticum L., Aegilops L., Agropyron Gaertn., Secale L. и Hordeum L. Однако наличие барьера нескрещиваемости для некоторых видов, стерильность гибридов в результате отсутствия коньюгации между пшеничными и чужеродными хромосомами затрудняют интрогрессию. Стратегия, которую необходимо применять в каждом конкретном случае скрещивания, зависит от наличия или отсутствия гомологичных геномов скрещиваемых видов и числа хромосом у них.

К настоящему времени разработаны стандартные методы, облегчающие перенос генов от видов, не имеющих родственных геномов с мягкой пшеницей. Одни из них основаны на методах хромосомной инженерии, другие – на методах генетического контроля мейотической рекомбинации, третьи – на методах генной инженерии. Результатом этого является тот факт, что из более чем 40 известных на сегодняшний день генов устойчивости пшеницы к листовой ржавчине – 30 интрогрессированы из родственных видов. Более 300 сортов мягкой пшеницы несут 1В/1R хромосомную транслокацию, определяющую устойчивость к фитопатогенам и продуктивность.

В селекции мягкой пшеницы на устойчивость к листовой ржавчине используют скрещивания гексаплоидных и октоплоидных тритикале с пшеницей с целью получить 1ВL/1RS транслокацию, которая детерминирует устойчивость к болезням. При скрещивании тритикале с пшеницей спонтанно происходит процесс, получивший название misdivision, заключающейся в одновременном присутствии унивалентных хромосом 1В и 1R, разрыва их по центромерам и слияния в новую 1В/1R хромосму. Однако в результате подобных скрещиваний случаются и другие транслокации, которые могут приводить к появлению нежелательных признаков.

Мутагенез.

Для успешного развития селекции желательно повышение разнообразия источников хозяйственно-ценных признаков. Поэтому индуцированный мутагенез, и в первую очередь химический как наиболее эффективный, играет важную роль при создании исходных популяций для отбора.