Повышение устойчивости во многих случаях может быть достигнуто изменением сроков прохождения фаз развития сортами, в результате чего период наибольшей чувствительности растения к повреждению перестает совпадать с сезонным пиком развития паразита. У скороспелых сортов вегетация успевает завершиться до массового распространения ржавчины на посевах.

Там, где не удается защитить растения от повреждений, большое значение приобретает толерантность. Толерантность к паразиту, снижение его вредоносности в большинстве случаев можно достигать за счет усиления регенерационной способности растения.

ВОЗБУДИТЕЛЬ ЗАБОЛЕВАНИЯ

Листовая ржавчина пшеницы наносит существенный урон производству зерна в России, особенно в районах Поволжья, Северного Кавказа, Центрально-Черноземном районе, где она развивается практически ежегодно, нередко достигая эпифитотийного уровня. Эпифитотии возникают с частотой 2-3 раза в 10 лет в Северо-Кавказском регионе (до 1996 года – 5 раз в 10 лет), 3-4 раза за 10 лет в Центрально-Черноземном и в Центральном районах, 6 раз в Поволжском и 3 раза в Волго-Вятском районе. В Уральском районе поражение яровой пшеницы наблюдается ежегодно на 30-40%.

Возбудителем листовой (бурой) ржавчины пшеницы является Puccinia recondita Rob. ex Desm f. sp. tritici.

Систематическое положение.

Класс Basidiomycetes, порядок Uredinales, семейство Pucciniaceae, род Puccinia.

Биологическая группа.

Облигатный паразит пшеницы и ряда дикорастущих злаков.

Распространение.

Повсеместно в мире в регионах возделывания пшеницы. Листовая ржавчина встречается во всех зонах выращивания озимой и яровой пшеницы.

Биология и морфология.

Puccinia recondita Rob. ex Desm f. sp. tritici является двухозяйным паразитом с полным жизненным циклом, имеет пять типов спороношения. В вегетативной фазе жизненного цикла существует в виде дикариотического мицелия, эциоспор, телиоспор и урединиоспор. В уредиостадии, протекающей на растениях пшеницы и ряде дикорастущих злаков, чередуются несколько генераций, количество их зависит от климатических условий года и длительности вегетационного периода растений. Урединии одноклеточны, имеют по два гаплоидных ядра, составляющих синкарион. К концу вегетации растения образуются прикрытые эпидермисом черного цвета телии с телиоспорами. Последние двухклеточны, в каждой клетке содержится по два гаплоидных ядра. Уредо- и телейтоспоры приспособлены к перезимовке. Возбудитель зимует, главным образом, в виде мицелия в листьях озимой пшеницы и дикорастущих злаков. Весной телиоспоры прорастают, при этом наблюдается слияние гаплоидных ядер в диплоидные, мейоз и образование ростковых трубок – базидий с четырьмя одноядерными гаплоидными, различающиеся по типу спаривания базидиоспоры. Для прорастания спор требуется наличие капельной влаги, поэтому развитию инфекции способствуют обильные росы. При благоприятных температурных условиях (15-25°C), инфекция осуществляется в течение 6-8 часов, очередная генерация урединиоспор образуется через 7-10 дней. Базидиоспоры заражают промежуточного хозяина – растения василистника (Thalictrum minus, T. speciosissimum, T. flavum), в результате чего на верхней стороне листа образуются желто-оранжевые спермогонии со спермациями (пикниоспорами) двух типов спаривания. При перенесении спермаций из одного спермогония в другой образуется смешанный мицелий, а в результате возникновения анастомозов образуются дикариотические клетки – эциоспоры, заражающие пшеницу. Гриб преимущественно имеет неполный жизненный цикл, размножается в основном вегетативно, хотя в некоторых районах (Украина, Кавказ и др.) виды Thalictrum имеют широкое распространение и, таким образом, половой процесс может играть некоторую роль в возобновлении и изменчивости популяций. В Восточной Сибири промежуточным хозяином является сорняк лещица (Isopyrum fumaroides). В сентябре часть телиоспор прорастает, базидиоспоры заражают лещицу и дают зимующий мицелий. На Дальнем Востоке промежуточным хозяином может служить ломонос Clematis manchurica.

Наибольшее развитие болезни наблюдается в фазе цветения пшеницы. Урединиоспоры распространяются ветром. Показано, что на территории Европы существует единая популяция патогена, а популяция Западной Сибири в большой мере независима от европейской. Это подтверждается данными изучения структуры популяций по вирулентности и наблюдениями переноса спор воздушными массами.

ГЕНЕТИКА УСТОЙЧИВОСТИ

Факторы вертикальной устойчивости к листовой (бурой) ржавчине обозначают как Lr. Среди них выделяют гены ювенильной (устойчивость проростков) и возрастной устойчивости. Наиболее длительную устойчивость пшеницы к болезни обеспечивают гены возрастной устойчивости. Кроме того, этот тип устойчивости можно относительно легко комбинировать с ювенильной устойчивостью и тем самым достигать более длительной устойчивости пшеницы к листовой ржавчине. Линии с генами возрастной устойчивости обладают и расоспецифической устойчивостью.

В настоящее время идентифицировано 35 генов устойчивости к бурой ржавчине и их аллелей, известна хромосомная локализация многих из них. В исследованиях по определению генетической обусловленности устойчивости пшеницы к листовой ржавчине наиболее часто встречаются случаи контроля данного признака одним или несколькими генами (монофакторное и дифакторное наследование устойчивости, вертикальная устойчивость). Аллели устойчивости, как правило, доминируют над аллелями восприимчивости, и устойчивость наследуется по простым менделевским правилам. В ряде случаев установлено, что устойчивость находится под контролем более шести генетических факторов. В небольшом числе исследований были обнаружены различные виды взаимодействия генов, что приводит к изменению менделевских отношений, характерных для двух факторов. При этом наследование устойчивости осуществляется по типу эпистатических и комплементарных взаимодействий.

Горизонтальная устойчивость, обусловленная совместным действием большого количества генов, формирующих общую защитно-восстановительную систему организма, обычно наследуется промежуточно. В ряде работ отмечается наличие сцепления генов.

Большие исследования по генетике устойчивости были проведены в СибНИИСХ. Были изучены стабильно устойчивые изогенные линии пшеницы, содержащие гены устойчивости Lr9 и Lr19, сложный гибрид из Австралии (К-54049) и Гибрид 21, а также хромосомы контролирующие устойчивость этих образцов.

Исследования по выявлению эффективных генов устойчивости также во Всероссийском НИИ Фитопатологии. Были изучены наборы изогенных линий пшеницы сорта Thatcher с генами ювенильной (Lr1, Lr2a, Lr2c, Lr3, Lr3ka, Lr9, Lr11, Lr16, Lr17, Lr24, Lr26, Lr30) и возрастной устойчивости (Lr12, Lr13, Lr22a, Lr22b, Lr33, Lr34, Lr37, Lr34+Lr13). В результате были выявлены наиболее эффективные гены устойчивости для различных регионов страны. В частности, было показано, что наиболее устойчивыми линиями для условий Центрального региона являются линии, несущие гены Lr22a, Lr34, Lr37.