Для деления клеток характерны понижение окислительно-восстановительного потенциала и высокий уровень восстановленности, что было замечено для эмбриональных тканей животных (Вюрмзер, 1935 и др.), а также для растительных меристем, которым, присущи спиртовое бро­жение, высокий дыхательный коэффициент и сравнительно невысокая интенсивность поглощения кислорода (Рулянд и Рамсгорн, 1938; Ваннер, 1950; Элиассон, 1955 и др.). Здесь, вероятно, имеет значение характер биосинтезов, происходя­щих хотя и не в период самого деления клетки, а, по-видимому, во время интерфазы, но без совершения которых не может осуществляться митотический процесс. Имеется в виду синтез ядерной нуклеиновой кислоты — дезоксирибонуклеиновой (ДНК), содержание которой должно удвоиться, иначе не может происходить деление. ДНК характеризуется высоким уровнем восстановленности: в состав ее нуклеотидов входит дезоксирибоза— пентоза, отличающаяся от рибозы при равном числе водородных атомов меньшим чис­лом кислородных. Кроме того, в отличие от РНК, ДНК имеет в своем составе тимин (вместо урацила в РНК), который отличается от урацила большим числом метальных групп. Высокий уровень восстановленности говорит о необ­ходимости больших затрат энергии на синтез ДНК. Кроме того, самый характер биосинтеза ДНК требует предвари­тельного аккумулирования значительных количеств энергии макроэргических связей, которые могли бы обеспечить этот синтез своевременно и быстро. Действительно, имеющийся фактический материал, характеризующий условия, влияющие на деление клеток, показывает, что для интенсивного деления их необходима высокая активность процессов, способных обеспечить запасание энергии макроэргов. У растений все условия, способствующие фотосинтетическому или дыхатель­ному фосфорилированию, благоприятствуют интенсивному делению клеток, высокой активности меристем. Наоборот, все факторы, угнетающие энергетические процессы: недоста­ток света, недостаток фосфора при избытке азота, воздей­ствие специфическими ингибиторами дыхательных фер­ментов, или ингибиторами фосфорилирования, высоки­ми концентрациями ауксинов, угнетающими фосфорилирование, и т. д., приводят к торможению деления клеток, уменьшая синтез ДНК. Следствием подобных условий являет­ся обычно увеличение отношения РНК/ДНК при снижении общего содержания нуклеиновых кислот (Туркова и др., 1960 и др.).

Интересны данные по изучению относительной активности пентозофосфатного распада глюкозы в тканях разного воз­раста.

Джиббс и Биверс провели определение величины С6/С1 дыхания растительных тканей разного возраста (1955). Интересно, что только кончики корней давали близкие к еди­нице величины С6/С1, а по мере удаления от них наблюда­лось все большее уменьшение этой величины, т. е. у более старых частей корня анаэробная фаза дыхания менее выра­жена и начинает преобладать путь прямого окисления. Это подтверждает представления о сильно выраженном глико­лизе в активных меристемах растений, в частности в кончи­ках корней.

Джиббс и Биверс в стеблях и листьях различных растений также обнаружили, что по мере старения тканей возрастает доля участия в дыхании «апотомического» распада глюкозы. В этой работе для листьев и стеблей были получены менее высокие цифры изучаемого отношения, чем для корней. Во всех случаях наблюдается одна и та же закономерность: усиление прямого окисления глюкозы при старении.

Вместе с изменениями в дыхательном газообмене, сопро­вождающими рост клеток, и в характере путей распада глю­козы обнаружены изменения и в ферментных системах, участ­вующих в дыхании. Исследованиями В. Кемпвера (1936), Д. Р. Годдарда (1944) и др. было установлено наличие цитохромной системы в эмбриональных тканях растений: зародышах семян и др.

П. В. Марш и Годдард ,( 1939) обна­ружили, что листья разного возраста обладают качественно различными дыхательными системами. Анализируя листья моркови, они наблюдали, что наружные листья розетки мало чувствительны к действию цианидов, азида натра и окиси углерода, средняя часть — уже более чувствительна, а ды­хание самых молодых, внутренних, листьев розетки, еще не прекративших рост, почти полностью подавляется этими ингибиторами. Отсюда был сделан вывод, что при старении листьев увеличивается роль дыхательных ферментов, не со­держащих тяжелых металлов. В то время считалось, что флавиновыеферменты не содержат металлов и что поэтому они не ингибируются ядами металлосодержащих оксидаз.

Михлин и П. А. Колесников (1947) провели обстоятель­ные исследования изменения в дыхательных системах зародыша за период до 6-недельного возраста у нескольких растении из разных семейств: ячменя, табака, свеклы, цико­рия. Основными методами изучения окислительных систем служили: 1) применение специфических субстратов, 2) ис­пользование специфических ингибиторов и 3) спектроскопи­ческие исследования.

Цитохромную систему Михлив и Колесников обнаружили в изолированных зародышах, в проростках и корешках ячменя, в листьях табака (сорт Дюбек). В незеленых частях ячменя цитохром с нашли спектроскопически. В суспензии из 10-дневных проростков ячменя удалось обнаружить лишь следы цитохрома. О присутствии в зародышах и пророст­ках ячменя цитохромоксидазы можно было судить по погло­щению кислорода суспензией после прибавления к ней цито­хрома с и гидрохинона . Предварительные опыты с изолированными препаратами показали, что для цитохро­моксидазы преимущественным субстратом из полифенолов является гидрохинон, а для полифенолоксидазы — пирока­техин.

Результат опыта показал: влияние добавления цитохрома падает с возрастом ткани: у зародышей оно таково, что уве­личение поглощения кислорода возрастает в несколько раз, у проростков оно значительно меньше и заметно падает с каждым днем. Спектроскопические исследования подтверди­ли результаты опытов с добавлением цитохрома и гидрохи­нона; это дало право Михлину (1947, 1956) считать, что после 5—6 дней роста ячменя цитохромная система заме­няется какой-то другой. В надземных частях ячменя Михли­ну не удалось обнаружить наличие полифенолоксидазы; прибавление пирокатехина оказывало только тормозящее действие на дыхание. В листьях же цикория и свеклы была установлена высокая активность полифенолоксидазы.

После отравления цианидом у зародышей и корней ячме­ня в опытах Михлина и Колесникова наблюдалось значи­тельное «остаточное» дыхание, величина которого оказалась гораздо большей у нерастертых листьев 20-дневного возра­ста. Таким образом, при развитии ячменя цитохромная система в его тканях постепенно заменяется другой, мало чувствительной к цианидам и, как оказалось в других опы­тах, совсем не угнетаемой окисью углерода. Инфильтрованные в листья ячменя аминокислоты, в-оксимасляная кислота, глицериновый альдегид и гипоксантин окисляются даже в присутствии цианидов. Все это позволило авторам считать, что дыхание листьев ячменя осуществляется при активном участии флавиновых ферментов.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Рубин Б.И. и Ладыгина М.Е. Физиология и биохимия дыхания.-М.: Наука, 1974г.