Вклады генотипических и средовых факторов в метамерную изменчивость листа винограда
В работах на хлопчатнике (Stephens, 1944) было показано, что генетичекое отличие в расчлененности листьев имеет специфическое выражение у отдельных членов листовой серии побега в силу характерного пути развития, который проходит лист при формировании побега. Пути развития листа у генетически отличных линий отклоняются от основного пути цельного листа в зависимости от начала действия аллеля, ответственного за возникновение лопастей.
Генотипически обусловленная специфика возрастной кривой изменчивости метамеров вдоль годичного побега была установлена Н.П. Кренке (1940) и Дубровицкой (1961) на основании исследования видов, рас, сортов.
В рамках селекционно-генетических исследований растений основные задачи анализа метамерной изменчивости заключаются в том чтобы выяснить:
- существуют ли генетические факторы, переключающие направление развития метамеров одного порядка;
- если такие факторы существуют, то каково их действие в морфогенезе и степень независимости в наследовании.
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Работа выполнена в период производственной практики на кафедре виноградарства и виноделия Кубанского Государственного Аграрного Университета в 1998г. (зав. кафедрой д.б.н., проф. Л. П. Трошин).
Материалом для исследований послужили выборки сортов винограда Бианка и Первенец Магарачи, описанные по комплексу морфологических признаков листа.
Также были использованы архивные данные по описанию тех же сортов за 1996 год.
Число растений в выборках сорта Первенец Магарача и Бианка за 1996 год составило по 129 кустов. В 1998 году было иследованно по сорту Первенец Магарача 21 и Бианка 23 растения. Исследовались листья среднего яруса виноградного растения с 5 по 15 от корня.
БИАНКА: Технический сорт венгерской селекции раннесреднего или среднего периода созревания (25 августа -10 сентября).
Грозди средней плотности. Ягоды средние, округлые, янтарные. Вкус простой, гармоничный.
Сила роста кустов большая. Вызревание побегов удовлетворительное.
Урожайность 7,5-10 т/га. Процент плодоносрых побегов 65. Коэффициент плодоношения 1,0; плодоносности 1,6. Средняя масса грозди 80-140 грамм.
Сахаристость сока ягод 20-25 г/100 см3 при кислотности 8-10 г/дм3 .Имеет повышенную устойчивость к морозу, милдью, серой гнили и филлоксере.Отзывчив на короткую и среднюю обрезку.
Используется для приготовления белых столовых вин, десертных и креплённых вин, ( дессертных ) коньячных виноматериалов. ПЕРВЕНЕЦ МАГАРАЧА: Сорт выведен в бывшем Всесоюзном НИИВиВ “Магарач” в результате скрещивания сорта Ркацители и гибридной формы Магарач 2-57-72 (Мцвани пахетинский и Соченский чёрный ).
По морфологическим признакам листьев, гроздей и вкусу ягод близок к сортотипу Ркацители.
Сорт характеризуется относительной устойчивостью к филлоксере, милдью и серой гнили (степень поражения 2-3 балла).
Рекомендуется возделывать корнесобственно. Площадь питания 2х3м. Нагрузка до 40 глазков на куст. Обрезка на 4-6 глазков. Сахаристость сока ягод 20-22% при кислотности 6-8 г/л.
Используется для приготовления белых столовых и десертных вин. Столовое вино имеет янтарную окраску, хорошо развитый чистый букет, мягкий гармоничный вкус с пикантной свежестью. Дегустационная оценка: 7,5-7,7 балла (по восьмибальной системе.) (Трошин Л.П.,1995 г.).
Морфология листа описана по следующему комплексу из девяти признаков:
- длина листовой пластинки. От верхней точки зубца до нижнего зубца нижней лопасти (DL).
- ширина листовой пластинки. Между выступающими зубцами средней жилки (SH).
- длина срединной жилки (SR).
- расстояние от верхнего бокового выступа до черешковой выемки (WW).
- расстояние от нижнего бокового выступа до черешковой выемки (NW).
- добухтовое верхнее расстояние. От дна верхней боковой вырезки до черешковой выемки (VV).
- добухтовое нижнее расстояние. От дна нижней боковой вырезки до черешковой выемки (NV).
- угол А. Угол между центральной жилкой и выступающей верхней боковой лопастью (А).
- угол В. Угол между центральной жилкой и выступающей нижней боковой лопастью (В).
Схема измерений признаков представлена в приложении.
В скобках после наименования признака указано имя переменной в анализе на ПЭВМ. Переменные идентифицирующие сорта и года выращивания обозначены. В скобках после наименования признака указано имя соответствующей соответственно SORT и GOD.
Статистические методы исследования включали как стандартные методы, так и многомерный анализ данных. В качестве показателя, оценивающего изменчивость листьев на растении, был использован коэффициент вариации. Он рассчитывался по формуле:
где σ - стандартное отклонение; χ - среднее арифметическое. Выражается данный показатель в процентах.
Влияние генотипических и средовых факторов на метамерную изменчивость листа было изучено с использованием модели двухфакторного дисперсионного анализа. Был выполнен метод главных компонент, который позволил оценить влияние указанных факторов на комплекс признаков в целом.
3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Исследование изменчивости морфологических признаков листа традиционно является важнейшим вопросом селекционно-генетических исследований в виноградарстве. Это связано с проблемой использования морфометрии листа как дополнительного информативного признака.
Первая задача исследований заключалась в определении доли метамерной изменчивости в общей изменчивости морфологических признаков листа. Это возможно при анализе структуры изменчивости индивидуальных различий растений с использованием модели однофакторного дисперсионного анализа. При такой организации данных метамерная изменчивость, образуемая различием признаков листьев одного растения, выступает как остаточная (таблица1).
Таблица 1 - Анализ структуры изменчивости морфологических признаков листа винограда сортов Бианка и Первенец Магарачи с фактором "куст".
Изменчивость |
df |
mS |
F |
s2 |
Доля от общей, % |
Длина листовой пластинки (сорт Бианка) | |||||
Между кустами |
21 |
5119,6 |
14,8 |
176,8 |
33,8 |
Остаточная |
565 |
345,7 |
345,7 |
66,2 | |
Ширина листовой пластинки (сорт Бианка) | |||||
Между кустами |
21 |
5055,0 |
15,8 |
175,4 |
35,4 |
Остаточная |
565 |
319,8 |
319,8 |
64,6 | |
Длина срединной жилки (сорт Бианка) | |||||
Между кустами |
21 |
2307,8 |
11,4 |
78,0 |
27,8 |
Остаточная |
565 |
202,2 |
202,2 |
72,2 | |
Расстояние от верхнего бокового выступа до черешковой выемки (сорт Бианка) | |||||
Между кустами |
21 |
1876,8 |
11,2 |
63,3 |
27,5 |
Остаточная |
565 |
166,9 |
166,9 |
72,5 | |
Расстояние от нижнего бокового выступа до черешковой выемки (сорт Бианка) | |||||
Между кустами |
21 |
1149,1 |
11,3 |
38,8 |
27,7 |
Остаточная |
565 |
101,5 |
101,5 |
72,3 | |
Верхнее добухтовое расстояние (сорт Бианка) | |||||
Между кустами |
21 |
858,9 |
8,5 |
28,1 |
21,7 |
Остаточная |
565 |
101,1 |
101,1 |
78,3 | |
Нижнее добухтовое расстояние (сорт Бианка) | |||||
Между кустами |
21 |
701,1 |
9,2 |
23,2 |
23,4 |
Остаточная |
565 |
76,0 |
76,0 |
76,6 | |
Угол А (сорт Бианка) | |||||
Между кустами |
21 |
337,9 |
6,9 |
10,7 |
17,9 |
Остаточная |
565 |
49,0 |
49,0 |
82,1 | |
Угол В (сорт Бианка) | |||||
Между кустами |
21 |
478,8 |
5,5 |
14,5 |
14,2 |
Остаточная |
565 |
87,4 |
87,4 |
85,8 | |
Длина листовой пластинки (сорт Первенец Магарачи) | |||||
Между кустами |
24 |
3898,3 |
5,8 |
124,3 |
15,7 |
Остаточная |
617 |
665,6 |
665,6 |
84,3 | |
Ширина листовой пластинки (сорт Первенец Магарачи) | |||||
Между кустами |
24 |
4437,9 |
6,8 |
145,5 |
18,2 |
Остаточная |
617 |
654,5 |
654,5 |
81,8 | |
Длина срединной жилки (сорт Первенец Магарачи) | |||||
Между кустами |
24 |
1771,0 |
5,1 |
54,7 |
13,6 |
Остаточная |
617 |
347,9 |
347,9 |
86,4 | |
Расстояние от верхнего бокового выступа до черешковой выемки (сорт Первенец Магарачи) | |||||
Между кустами |
24 |
1580,8 |
5,6 |
49,9 |
15,0 |
Остаточная |
617 |
282,3 |
282,3 |
85 | |
Расстояние от нижнего бокового выступа до черешковой выемки (сорт Первенец Магарачи) | |||||
Между кустами |
24 |
1129,3 |
6,0 |
36,2 |
16,0 |
Остаточная |
617 |
188,0 |
188,0 |
84,0 | |
Верхнее добухтовое расстояние (сорт Первенец Магарачи) | |||||
Между кустами |
24 |
644,9 |
3,8 |
18,3 |
9,8 |
Остаточная |
617 |
168,4 |
168,4 |
90,2 | |
Нижнее добухтовое расстояние (сорт Первенец Магарачи ) | |||||
Между кустами |
24 |
615,9 |
5,5 |
19,4 |
14,8 |
Остаточная |
617 |
111,7 |
111,7 |
85,2 | |
Угол А (сорт Первенец Магарачи) | |||||
Между кустами |
24 |
153,1 |
2,9 |
4,1 |
7,4 |
Остаточная |
617 |
51,1 |
51,1 |
92,6 | |
Угол В (сорт Первенец Магарачи) | |||||
Между кустами |
24 |
426,1 |
3,5 |
11,7 |
8,8 |
Остаточная |
617 |
120,9 |
120,9 |
91,2 |