Вклады генотипических и средовых факторов в метамерную изменчивость листа винограда
В последние годы усилено занялись экспериментальной полиплоидией у винограда. Было замечено, что у диплоидных сортов иногда появляются грозди с более крупными ягодами и листьями. Такие грозди оказались тетроплоидными. Листья у них были толстыми. Замечательными свойствами тетроплоидного винограда оказались высокая фертильность пыльцы по сравнению с диплоидной и обилие гроздей. Семенная продуктивность высокая. Иногда бывают химеры: кожица ягод диплоидная, а мякоть и семена тетроплоидные. Удалось получить амфиплоиды Vitis vinifera x Vitis rotundifolia, т.е. от разных подродов. Перспективным методом селекции является колхицирование винограда (Голодрига П.Я. и др. 1976).
1.2. Селекционно-генетические исследования в виноградарстве
Один из важнейших факторов повышения рентабельности производственных насаждений винограда является искусственный отбор (селекция) продуктивных растений. Общие цели селекции – приспособленность растений к экстремальным внешним условиям и устойчивость против болезней и вредных насекомых. Обычная цель большинства селекционных программ по винограду – получение приспособленных к местным условиям, высокоурожайных сортов с качествами, желательными для намечаемого использования (Прайтт 1964).
В селекции винограда используют три вида отбора: массовый, клоновый и фитосанитарный (Голодрига 1977).
Массовую селекцию ведут двумя способами. По отрицательным признакам выделяют малоценные, ослабленные, неурожайные, больные с осыпающимися цветками и горошащимися плодами кусты основного сорта и примеси других сортов.
Селекцию по положительным признакам применяют при выращивании элитного посадочного материала для создания элитных маточников (Мишуренко А.Г., Карасюк М.М. 1987).
Массовая селекция с последующим удалением всех “отрицательных” кустов обеспечивает повышение урожайности насаждений в текущем году за счет использования кустами освобожденной площади, а так же чистосортность и высокую урожайность будущих виноградников, заложенных здоровым посадочным материалом (Негруль А.М. 1967).
Клоновая селекция – один из действенных и эффективных путей интенсификации производства (Голодрига, Трошин 1980). Этот метод индивидуальной селекции позволяет улучшить отдельные сорта за счет внедрения в производство отобранных клонов, повышающих урожайность насаждений на 25-30% при сохранении, а не редко и при улучшении качества (Голодрига, Суятенов, Трошин 1975).
Индивидуальную селекцию клонов обычно ведут на плодоносящих насаждениях в периоды, когда появляются все морфометрические и биолого-хозяйственные ампелографические признаки (Трошин 1990).
Распространены две методики отбора клонов: отбор клонов по морфологическим корреляциям и отбор высокопродуктивных клонов. Суть первой методики заключается в том, что по изменениям ряда скоррелированных сортовых признаков выделяют отдельные кусты. Признаки делятся на качественные и количественные. Качественные признаки имеют взаимоисключающие фенотипическое выражение: присутствие или отсутствие окраски ягоды, семени; обоеполый или функционально женский тип цветка. Они не зависят от условий внешней среды и по этому обнаружение новой характеристики другого признака является достоверным подтверждением того, что имеется клон. Количественные признаки: более крупные листья, грозди и ягоды, высокий урожай, повышенное сахаронакопление, мощный рост, резче выраженная устойчивость, появление в более ранние сроки окраски ягод не служат достоверным подтверждением истинного клона, поскольку их изменение как правило вызвано условиями среды (Голодрига, Трошин, Суятинов 1975).
При отборе высокопродуктивных клонов предполагается улучшение сорта по комплексу признаков: окраска побегов, величина, форма, степень рассеченности листа; тип и особенности строения цветка; форма и окраска ягод; повреждаемость морозами, болезнями, вредителями, вирусными заболеваниями, устойчивость к засухе и т.д В качестве результирующих признаков используют: величину урожая, уровень сахаристости и кислотности и качества получаемых вин (Мерджанян, Зеленин 1932). Это дает возможность выделять клоны характеризующиеся высокой урожайностью, устойчивостью к неблагоприятным условиям, коротким периодом вегетации, повышенным сахаронакоплением и другими свойствами (Негруль А.М. 1967).
В процессе селекции, в следствие свободного комбинирования признаков, получают сорта и кандидаты в сорта с отличным набором хозяйственных признаков (Гузин 1982).
Фитосанитарная селекция предусматривает выявление и уничтожение в промышленных насаждениях инфекционно больных растений. Во время массовой селекции нужно проводить браковку и удаление больных кустов с тем, чтобы вместе с посадочным материалом не были перенесены бактериальные, вирусные и грибковые заболевания, отрицательно сказывающиеся на физиологических свойствах растений и понижающие урожай и качество продукции.
В 1956 Международная конференция по изучению болезней винограда утвердила термин “инфекционное вырождение винограда” и определила патологические симптомы характерные для болезни: пестролистность, мозаичность, инфекционное нарушение морфогенеза, свертывание листьев. Болезни приводят к значительному снижению урожая (Трошин, Животовский 1987).
Только анализируя все селектируемые признаки во взаимосвязи между собой, можно обоснованно отобрать высокопродуктивные клоны, позволяющие при их внедрении в производство повысить рентабельность виноградарства в несколько раз (Голодрига П.Я. 1977).
1.3. Метамерная изменчивость растений и методы ее изучения
Термин “метамер” в ботанических исследованиях используется для обозначения повторяющихся частей растения - листьев, узлов, междоузлий, пазушных почек, цветков в соцветиях и т.д. (Магомедмирзаев, 1990). Отсюда, понятие метамерной организации особи формулируется как принцип строения из повторяющихся элементов, причем элементом может быть и очень сложное и очень простое образование. Различают метамеры разных порядков. Метамерные ряды образуют листья на побеге, листочки сложного листа, лопасти или боковые жилки листочка.
Исследование метамерной изменчивости чрезвычайно важно для раскрытия механизмов морфогенеза растений то есть механизмов возникновения, сохранения и преобразования формы организма.
В работах Н.П. Кренке (1940), посвященных феногенетической изменчивости растений, была впервые предпринята попытка внести количественную оценку конструкции растений по степени изменчивости и скоррелированности последовательно развивающихся частей растений. применительно к отдельным признакам феногенетическая изменчивость указывает на зависимость их выражения от общей онтогенетической дифференцировки организмов, что описывается в форме тех или иных- возрастных кривых изменчивости метамеров. отмечено существование зон частного взаимодействия в развитии элементов растения, отличающихся той или иной степенью зависимости одних элементов развития от других, причем зоны образуют своеобразную иерархию по порядкам ветвления побегов; сравнением признаков в соответствующих зонах устанавливается степень относительной независимости развития одного и того же признака в разных частях растений.