белым, либо будет соответствовать чистому цвету с

длиной волны между длинами волн смешиваемых

цветов. Однако, если длина волны одного из

монохроматических стимулов превышает 660, а другого

- не достигает 430 нм, то получаются пурпурные

цветовые тона, которых в спектре нет.

Белый цвет. Для каждого цветового тона на

цветовом круге имеется такой другой цветовой тон,

который при смешении дает белый цвет. Константы

(весовые коэффициенты a и b) уравнения смешения a

{F1} + b {F2} @ K {белый} (2) зависят от определения

понятия “белый” . Любую пару цветовых тонов F1, F2,

которая удовлетворяет уравнению (2) , называют

дополнительными цветами.

Субтрактивное смешение цветов. Оно

отличается от аддитивного смешения цветов тем, что

является чисто физическим процессом. Если белый цвет

пропустить через два фильтра с широкой полосой

пропускания - сначала через желтый, а затем через

голубой, - то получившаяся в результате субтрактивная

смесь будет иметь зеленый цвет, поскольку световые

лучи только зеленого цвета могут пройти через оба

фильтра. Художник, смешивая краски, производит

субтрактивное смешение цветов, поскольку отдельные

гранулы красок действуют как цветные фильтры с

широкой полосой пропускания.

ТРИХРОМАТИЧНОСТЬ

Для нормального цветового зрения любой

заданный цветовой тон (F4) может быть получен путем

аддитивного смешения трех определенных цветовых

тонов F1-F3. Это необходимое и достаточное условие

описывается следующим уравнением цветоощущения: a

{F1} + b {F2} + c {F3} @ d {F4} (3) Согласно

международной конвенции, в качестве первичных

(главных) цветов F1, F2, F3, которые могут

использоваться для построения современных цветовых

систем, выбраны чистые цвета с длинами волн 700 нм

(красный цвет) , 546 нм (зеленый цвет) и 435 нм

(голубой) . Для получения белого цвета при аддитивном

смешивании весовые коэффициенты этих основных

цветов (a, b и c) должны быть связаны следующим

соотношением: a + b + c + d = 1 (4) Результаты

физиологических экспериментов по цветовосприятию,

описываемые уравнениями (1) - (4) , могут быть

представлены в виде диаграммы цветности,

(“цветового треугольника” ) , которая слишком сложна

для изображения в данной работе. Такая диаграмма

отличается от трехмерного представления цветов тем,

что здесь отсутствует один параметр - “светлота” .

Согласно этой диаграмме, при смешении двух цветов

получаемый цвет лежит на прямой, соединяющей два

исходных цвета. Для того, чтобы по этой диаграмме

найти пары дополнительных цветов, необходимо

провести прямую через “белую точку” .

Цвета, используемые в цветном телевидении,

получаются путем аддитивного смешения трех цветов,

выбранных по аналогии с уравнением (3) .

ТЕОРИИ ЦВЕТОВОГО ЗРЕНИЯ

Трехкомпонентная теория цветового зрения

Из уравнения (3) и диаграммы цветности

следует, что цветовое зрение основано на трех

независимых физиологических процессах. В

трехкомпонентной теории цветового зрения (Юнг,

Максвелл, Гельмгольц) постулируется наличие трех

различных типов колбочек, которые работают как

независимые приемники, если освещенность имеет

фотопический уровень. Комбинации получаемых от

рецепторов сигналов обрабатываются в нейронных

системах восприятия яркости и цвета. Правильность

данной теории подтверждается законами смешения

цветов, а также многими психофизиологическими

факторами. Например, на нижней границе

фотопической чувствительности в спектре могут

различаться только три составляющие - красный,

зеленый и синий.

Первые объективные данные, подтверждающие

гипотезу о наличии трех типов рецепторов цветового

зрения, были получены с помощью

микроспектрофотометрических измерений одиночных

колбочек, а также посредством регистрации

цветоспецифичных рецепторных потенциалов колбочек

в сетчатках животных, обладающих цветовым зрением.

Теория оппонентных цветов

Если яркое зеленое кольцо окружает серый круг,

то последний в результате одновременного цветового

контраста приобретает красный цвет. Явления

одновременного цветового контраста и

последовательного цветового контраста послужили

основой для теории оппонентных цветов,

предложенной в XIX в. Герингом. Геринг предполагал,

что имеются четыре основных цвета - красный,

желтый, зеленый и синий - и что они попарно связаны с

помощью двух антагонистических механизмов - зелено-

красного механизма и желто-синего механизма.

Постулировался также третий оппонентный механизм

для ахроматически дополнительных цветов белого и

черного. Из-за полярного характера восприятия этих

цветов Геринг назвал эти цветовые пары

“оппонентными цветами” . Из его теории следует, что

не может быть таких цветов, как “зеленовато-красный”

и “синевато - желтый” .

Таким образом, теория оппонентных цветов

постулирует наличие антагонистических

цветоспецифических нейронных механизмов.

Например, если такой нейрон возбуждается под

действием зеленого светового стимула, то красный

стимул должен вызывать его торможение.

Предложенные Герингом оппонентные механизмы

получили частичную поддержку после того, как

научились регистрировать активность нервных клеток,

непосредственно связанных с рецепторами. Так, у

некоторых позвоночных, обладающих цветовым

зрением, были обнаружены “красно-зеленые” и “желто-

синие” горизонтальные клетки. У клеток “красно-

зеленого” канала мембранный потенциал покоя

изменяется и клетка гиперполяризуется, если на ее

рецептивное поле падает свет спектра 400-600 нм, и

деполяризуется при подаче стимула с длиной волны

больше 600 нм. Клетки “желто-синего” канала

гиперполяризуются при действии света с длиной волны

меньше 530 нм и деполяризуются в интервале 530-620

нм.

На основании таких нейрофизиологических

данных можно составить несложные нейронные сети,

которые позволяют объяснить, как осуществить

взаимную связь между тремя независимыми системами

колбочек, чтобы вызвать цветоспецифическую

реакцию нейронов на более высоких уровнях

зрительной системы.

Зонная теория

В свое время между сторонниками каждой из

описанных теорий велись жаркие споры. Однако

сейчас эти теории можно считать взаимно

дополняющими интерпретациями цветового зрения. В

зонной теории Крисса, предложенной 80 лет назад,

была сделана попытка синтетического объединения

этих двух конкурирующих теорий. Она показывает, что

трехкомпонентная теория пригодна для описания

функционирования уровня рецепторов, а оппонентная

теория - для описания нейронных систем более

высокого уровня зрительной системы.

НАРУШЕНИЯ ЦВЕТОВОГО ЗРЕНИЯ

Различные патологические изменения,

нарушающие цветовосприятие, могут происходить на