Табл. 1 Горизонтальный перенос генов у архей и бактерий

1) Доля латерально полученных генов варьирует у разных видов и может достигать 10-15% от общего числа генов в геноме . 2) Наибольшее количество переносов характерно для свободноживущих бактерий с широкими экологическими ареалами (почвенные бациллы, псевдомонады и др.). 3) Наименьшее число переносов обнаружено у большинства патогенных бактерий, живущих в узких эконишах; эти переносы, однако, весьма важны, так как определяют такие признаки как вирулентность и токсичность. 4) Переносы специфичны, поскольку приобретенный ген обнаруживается, как правило, только в клетках определенного вида или даже штамма. 5) Реже всего в горизонтальные переносы вовлечены гены информационных систем (транскрипции, трансляции, репликации), составляющие базовый геном. Продукты этих генов входят в сложные белковые комплексы, где "чужие" белки не встраиваются или не функционируют. Исключением являются гены, кодирующие аминоацил-тРНК-синтетазы, что связано с особенностями работы изоакцепторных транспортных РНК. 6) Чаще всего в горизонтальном переносе участвуют гены операционных систем, обслуживающих метаболизм, транспортные пути, механизмы сигнальной трансдукции. У многих бактерий среди латерально привнесенных генов большую долю составляют функционально неизученные гены и гены, не имеющие сходных ортологов в реципиентном организме. 7) В составе приобретенных сегментов ДНК часто обнаруживаются профаги, плазмиды, кассеты резистентности, гены белков, участвующих в процессах сайт-специфической и "незаконной" рекомбинации, обеспечивающей интеграцию "чужих" генов. В большинстве случаев трудно определить, какие конкретно организмы могли быть донорами в горизонтальном переносе, поскольку сравнительная геномика дает информацию, в основном, о степени сходства гомологичных генов в разных геномах. Только в случае филогенетически близкородственных видов или штаммов (например, для двух штаммов с разной степенью вирулентности) можно предположительно судить о приобретении или утрате определенного участка генома. В переносах же между представителями разных царств невозможно определить природу первичного донора и реципиента даже в случаях предполагаемого переноса признака термофилии от архей в клетки бактерий. Косвенно о направлении такого переноса можно судить только тогда, когда у многих видов архей какие-то гены встречаются часто, но обнаруживаются в геноме только одного или весьма ограниченного числа видов бактерий. В частности, на этом основании говорят о возможном переносе генов из термофильных архей в клетки предшественников современных термофильных видов бактерий Thermotoga maritima и Aquifex aeolicus. У этих бактерий около 15% генома составляют типично архейные гены, которых нет у других бактерий. Это пример адаптивного переноса генов, хотя неясно обеспечил ли он этим бактериям завоевание новой экологической ниши, или перенос произошел вследствие контактов клеток бактерий и архей в общей эконише. По критериям гомологии на геномном уровне горизонтальные переносы генов легко выявляются не только у прокариот, но и у эукариот, в ядерном геноме которых немало генов бактериального или архейного происхождения. Это результат перемещения в ядро генов из митохондрий или хлоропластов, возникших на базе прокариотических геномов, претерпевших редукционную эволюцию. Обсуждается и другая причина мозаичного строения ядерных геномов эукариот - за счет интеграции чужеродных фрагментов ДНК, поступающих с пищей, например, при поедании бактерий протистами. Геномный анализ показал, что горизонтальный перенос генов может происходить и в обратном направлении - от эукариот в клетки прокариот. Это возможно в условиях тесных физических контактов в симбиотических или паразитических системах, при наличии челночных векторных переносчиков. Например, предполагается, что донором эукариотического гена термоустойчивой аминоацил-ТРНК-синтетазы у археи Pyrococcus могли быть полихеты. В геноме патогенных бактерий риккетсии и хламидии обнаружено около 20 эукариотических генов. Среди них несвойственные прокариотам гены белков, транспортирующих АТФ и АДФ. Эти транспортные системы позволяют патогенным бактериям "выкачивать" энергию из клетки хозяина, не затрачивая собственные ресурсы. Другие эукариотические гены, приобретенные патогенными бактериями путем горизонтального переноса, обеспечивают "нападение" на клетку хозяина - это ферменты протеолиза, ингибиторы иммунного ответа, рецепторные белки, облегчающие патогенам проникновение в клетку хозяина. Подобного рода горизонтальные переносы генов, по-видимому, происходили сравнительно недавно в процессе превращения непатогенных штаммов в патогенные. Характерно, что у риккетсии (возбудителя тифа) немало генов гомологичных генам животных, а в геноме хламидии (возбудителя трахомы) больше генов, типичных для растений . Это указывает, во-первых, на различия в путях горизонтального переноса у этих филогенетически далеких друг от друга бактерий, а во-вторых, позволяет предполагать, что предки хламидии были сперва паразитами растений, а затем уже переключились на животных. Не исключено, что переносы генов патогенности шли между риккетсиями и хламидиями, живущими в одной экологической нише в организме млекопитающих. Поскольку гены являются сложными структурами и содержат различные домены, ответственные за разные функции в белковом продукте, то, очевидно, что через горизонтальный перенос могут передаваться не только целые гены или блоки генов, но и фрагменты генов, содержащие отдельные домены. Гены как дискретные единицы могут элиминироваться, но их домены в результате рекомбинационных событий становятся сегментами других генов или участвуют в образовании новых генов. Таким образом, в геномном анализе важно определять не только степень гомологии целых генов, но и наличие доменов в необычных сочетаниях. Встраивание нового домена может менять локализацию белкового продукта в клетке, узнавание и передачу сигналов, и многие другие характеристики, влияющие на физиологическую функцию гена. Выявлено более 40 случаев появления "чужих" доменов, приобретенных сравнительно недавно и еще не подвергшихся амелиорации в составе генов, кодирующих различные белки. В частности, это домены, ответственные за белок-белковые и ДНК-белковые взаимодействия, т.е. участвующие в сборке сложных комплексов или в регуляции действия генов. Как правило, происходит рекомбинационное слияние домена из латерально привнесенного гена с резидентным геном, причем партнерами могут быть и филогенетически отдаленные организмы. В сущности, это то, что соответствует задачам генной и белковой инженерии по искусственному созданию белков с новыми свойствами. Поэтому так важно выяснить механизмы перекомбинации доменов, лежащие в основе возникновения новых генов (и новых видов организмов) в результате горизонтального переноса генов. Суммируя представления о роли горизонтального переноса генов в биологической эволюции можно сделать следующее заключение: Во-первых, геномика не дает информации о том, какие конкретные виды организмов были первичными донорами генов. Обнаруживаемые в геномах чужеродные гены могли попасть туда через цепочку промежуточных хозяев. Согласно схеме Ф.Дулитла, автора термина "Латеральная геномика", на самых ранних этапах эволюции существовало общее генное "коммунальное хозяйство" в неустоявшихся предковых клетках, между которыми происходил активный горизонтальный обмен генами. В этот период шло накопление генетической информации с последующей автономизацией клеток, давших начало отдельным таксономическим линиям. Картина эволюционных связей в мире предковых прокариот представляла собой не столько ветвящееся дерево, сколько своего рода мицелий с переплетенной сетью горизонтальных переносов в самых разнообразных и неожиданных направлениях, диктуемых возможностями физических контактов клеток в общих или перекрывающихся экологических нишах. Поэтому и геномы прокариот и эукариот мозаичны. Данные геномики позволяют утверждать, что в ходе эволюции происходили массивные генные переносы как внутри царств, так и между ними.