Пытаясь проследить эволюцию такого состояния, биолог должен постараться рассчитать последствия возможных комбинаций частот различных генотипов в популяциях модели и имитатора. Например, что может случиться, если некоторые данаиды перестанут питаться на ядовитых растениях и станут съедобными для хищников? С одной стороны, можно ожидать, что такие особи получают преимущество, оставаясь совершенно похожими на съедобных особей своего вида и при этом не неся затрат на выработку устойчивости к поеданию ядовитых молочаев; это дает основание для увеличения частоты такого генотипа.

С другой стороны, если бы съедобные данаиды стали слишком обычны, хищники начали бы активно поедать их. На основе некоторых допущений можно подсчитать вероятность выживания съедобных данаид как функцию соотношения съедобной и несъедобной форм в популяции. Допущения касаются степени хищничества и числа попыток, которые требуются хищнику, чтобы начать избегать данаиду после поедания особи, вызывающей рвоту. Фактически содержание ядовитых веществ в молочаях сильно различается, как различается и съедобность данаид, гусеницы которых питались на разных молочаях. Таким образом, в естественных популяциях все же имеется некоторое число данаид, поедающих малоядовитые виды молочаев и съедобных для птиц; эта форма мимикрии называется автомимикрией. В некоторых местностях отношение автоимитаторов и модели составляет 3:1, и все же хищники избегают их поедать.

Если переход к нетоксичной диете имеет генетическую основу, а не просто случаен, то такое изменение можно считать эволюционной стратегией. Таким образом, эволюционным биологам иногда полезно считать, что гены применяют какую-либо стратегию, чтобы увеличить свою частоту за счет других генов, даже если в действительности вся эта процедура проводится пассивно естественным отбором.

Рассматривая эволюционные стратегии, которые влияют на поведение, мы должны отчетливо представить себе ситуацию, при которой изменения в генотипе ведут к изменениям в поведении. Совсем необязательно считать, что поведение непосредственно контролируется генами, поскольку существует много способов, посредством которых изменения в генетическом аппарате могут влиять на поведение. Однако лучше связывать поведение с генами, понимая, что это делается просто для удобства. Так, говоря о «гене заботы о родственниках», мы предполагаем, что в популяции существуют генотипические различия, которые заставляют одних особей помогать своим родственникам, а других - не помогать. Точно так же под «стратегией голубя» мы подразумеваем поведение в популяции особей, которые не вступают в конфликт и передают этот признак от одного поколения другому.

На первый взгляд может показаться, что наиболее успешная эволюционная стратегия распространится во всей популяции и в конце концов вытеснит все остальные. Иногда это случается, но далеко не всегда. Во многих ситуациях невозможно определить, какая стратегия является наилучшей, поскольку эффективность любой стратегии зависит от поведения других животных, т.е. конкурирующие стратегии зависят друг от друга так, что успех одной зависит от существования другой и от частоты, с которой эта другая представлена в популяции. Например, стратегия, использующая мимикрию, не имеет никакой ценности, если неэффективна стратегия отпугивания моделей.

У некоторых видов есть совместные территории для спаривания, называемые токовищами, на которых доминантные самцы защищают небольшие участки. Например, у турухтанов обнаружены два типа самцов: территориальные самцы, которые агрессивны и соперничают друг с другом из-за самок, и самцы-сателлиты, которые не агрессивны, держатся около территориальных самцов и спариваются с самками украдкой, пока территориальный самец занят чем-нибудь другим. У самцов-сателлитов имеется белый бросающийся в глаза воротник, тогда как у территориальных самцов окраска темнее. Полагают, что территориальные самцы терпят присутствие самцов-сателлитов потому, что их бросающееся в глаза оперение привлекает самок к токовищу. Существуют две точки зрения по поводу происхождения самцов-сателлитов. Во-первых, это могут быть самцы, потерпевшие неудачу в конкуренции за территорию, или молодые и неопытные самцы, которые принимают стратегию сателлитов, чтобы добиться максимально возможного в своем положении и дождаться, когда участок станет свободным. Считают, что нечто подобное происходит на токовищах у тетерева. Во-вторых, полагают, что самцы-сателлиты применяют альтернативную эволюционную стратегию и их успех размножения равен успеху территориальных самцов. По-видимому, как раз это и наблюдается у турухтанов. Как и в случае автомимикрии, обсуждавшейся раньше, такая стратегия - это по существу форма использования существовавшей до этого стратегии.

Хотя давно уже стало ясно, что могут существовать альтернативные стратегии, лишь сейчас стало возможным дать им удовлетворительное объяснение в понятиях эволюционной теории. Ключ к этой проблеме содержится в концепции «эволюционно стабильной стратегии», развитой Мэйнардом Смитом, Паркером и другими.

2. Эволюционно-стабильные стратегии

Эволюционно-стабильная стратегия - это стратегия, которую нельзя улучшить какой-либо другой возможной альтернативной стратегией при условии, что достаточное число членов популяции приняло ее. Это иной способ утверждения того, что наилучшая стратегия для особи зависит от стратегий, принятых другими членами популяции. Поскольку это же самое относится и ко всем особям в популяции, настоящую ЭСС никакой мутантный ген успешно внедрить не может. Рассмотрим в качестве примера вопрос конфликтов и оценки соперников. Животные, которые используют стратегию избегания ненужных конфликтов, обычно получают эволюционное преимущество. Эту идею можно формализовать следующим образом: предположим, что в популяции представлены два типа стратегий: стратегия ястреба, которая состоит в том, чтобы сражаться до гибели или ранения соперника, даже если есть риск получить ранение самому, и стратегия голубя, которая заключается в угрозах и демонстрации силы наряду с избеганием серьезных конфликтов. Эти две стратегии - крайние примеры того, что может существовать в реальной жизни. Допустим, что мы приписываем результаты в виде возрастания приспособленности следствию конфликта между двумя животными. При этом победитель получает + 50 очков, а проигравший 0. Пусть цена потери времени на демонстрацию силы будет равна —10, а цена ранения —100. У нас будут четыре возможных типа столкновений в популяции, содержащей как «ястребов», так и «голубей», средние результаты их показаны в табл. 1. Можно видеть, что в столкновении ястреба с ястребом каждый в среднем останется в проигрыше, поскольку, хотя и существует 50%-ная вероятность победы в данном столкновении, есть также и 50%-ная вероятность поражения. Средний итог каждого ястреба будет равен —25 как результат нападения со стороны другого. Если ястреб встречает голубя, то ястреб всегда выигрывает 50 очков, тогда как голубь не выигрывает ничего, поскольку, избегая конфликта, он избегает ранения. Когда голубь встречает голубя, каждый из них угрожает другому и выигрывает половину состязания без борьбы. Средний итог составляет в этом случае +15.