Введение

Биологи-эволюционисты пытаются объяснить, каким образом путем естественного отбора жизнь достигла той степени развития, которую мы наблюдаем сегодня. Чтобы объяснить существование конкретного генетического признака, они высказывают предположения по поводу того, что было до появления этого признака. Затем постулируют, что какой-то редкий ген появился у отдельной особи или что такой же ген был привнесен иммигрантом и что особи, несущие этот ген, стали обладателями данного признака. Затем они задаются вопросом, какие условия среды будут благоприятствовать распространению этого гена в популяции. Если естественный отбор благоприятствует этому гену, то у особей, генотип которых содержит упомянутый ген, приспособленность увеличится. Можно сказать, что этот ген вторгся в популяцию. В этой главе мы рассмотрим, как аргументы такого рода можно использовать при изучении поведения животных.

1. Эволюционные стратегии

Чтобы сохраниться в популяции, ген не только должен выдержать конкуренцию с другими генами генофонда, но и выдержать вторжение других мутантных генов. Действительно эволюционные биологи, рассуждая о конкретной эволюционной ситуации, часто постулируют вторжение гипотетических мутантов, чтобы выяснить, устоит ли данная теория при наличии конкуренции. Перед тем как вникать в детали этой процедуры, рассмотрим несколько примеров. Высокая степень соответствия животного его окружению может быть результатом отбора по признакам, которые позволяют животному избегать хищников или хищникам оставаться незамеченными и нападать из засады на приближающуюся жертву. Этот тип стратегии иногда принимает форму удивительного сходства между животным и растением, с которым оно обычно связано. Например, напоминающий лист кузнечик Arantia rectifolia может сидеть неподвижно с плотно сжатыми крыльями, имитируя лист, или, сидя на листе, может держать крылья расправленными и казаться частью листа. Эти маскировочные позы считаются защитой против хищников. Наоборот, богомол Phyllocrania paradoxa может замаскироваться точно так же, но его маскировка будет частично защитной и частично агрессивной, поскольку он сидит неподвижно, поджидая свою жертву, чтобы схватить ее.

Помимо сходства с растениями или субстратом животные также могут иметь сходство с отдельными частями других животных. Часто это проявляется в виде особых демонстраций, которыми животные пытаются отпугнуть своих врагов. Например, гусеница южноамериканского бражника Leucorampha обычно держится спиной вниз под веткой или листом. Потревоженная, она поднимает и раздувает голову, на нижней поверхности которой хорошо видны пятна, похожие на глаза, а общим видом гусеница напоминает голову змеи. У многих ночных и дневных бабочек на крыльях есть пятна, напоминающие глаза; если бабочку потревожить, она внезапно раскрывает крылья, демонстрируя пятна-глаза, и хищник обычно пугается.

Истинная мимикрия - это сходство одного животного, называемого имитатором, с другим, называемым моделью, так что их обоих путает третье животное, обычно хищник. Существуют разные формы мимикрии, из которых наиболее иллюстративна бейтсовская мимикрия. При этой форме мимикрии животное-имитатор напоминает модель, которая ядовита или неприятна на вкус для хищника. Для животного-модели такая мимикрия бесполезна, но, судя по экспериментальным данным, имитаторы в конечном счете получают преимущество, поскольку хищники не отличают имитатора от модели. Например, птицы быстро научаются избегать саламандры Notophthalmus viridescens, мясо которой неприятно на вкус. Однако они охотно поедают сходно окрашенную саламандру Pseudotriton ruber при условии, что они прежде не сталкивались с несъедобной Notophthalmus. Таким образом, Pseudotriton извлекает некоторую пользу из своего сходства с Notophthalmus при условии, что птицы уже знают вид последней и что они не так опытны, чтобы суметь различить два этих вида саламандр. Некоторые другие примеры бейтсовской мимикрии показаны на рис. 1.

Иногда ряд ядовитых видов имеет одинаковую предупреждающую окраску. Эта форма мимикрии называется мюллеровской мимикрией; она дает преимущество всем видам-участникам, поскольку, когда хищник научается избегать один вид, он будет избегать и все виды-имитаторы. На рис. 3 показаны некоторые примеры мюллеровской мимикрии.

Замечательный случай агрессивной мимикрии обнаружен у рыб. Губан-чистильщик, окрашенный в черно-белую полоску, живет среди коралловых рифов в Тихом океане. Другие рыбы узнают его по заметной окраске и привлекающему внимание поведению. Крупные рыбы позволяют губану приближаться и удалять паразитов с поверхности тела и из полости рта. Эти отношения носят характер симбиоза, поскольку губан извлекает пользу, получая пищу, а рыба-хозяин избавляется от паразитов. Однако у губана-чистильщика есть имитатор, весьма сильно его напоминающий, - саблезубая морская собачка. Другие рыбы часто по ошибке принимают ее за губана-чистильщика и позволяют приблизиться. Тогда саблезубая морская собачка быстро откусывает кусок плавника у рыбы-хозяина и поспешно уплывает.

Рис. 1. Некоторые примеры мюллеровской и бейтсовской мимикрии.

А. Мюллеровская мимикрия у западноафриканских Heteroptera. Клоп-хищнец Phonoctonus fasciatus обычно живет в колониях Dysdercus fasciatus, D. superstitiosus и D. voelkeri. Phonoctonus lutescens обычно живет в колониях Odontopus, иногда также с D. voelkeri. Все эти клопы имеют в своей окраске черный, красный и серовато-оранжевый цвет.

Б. Бейтсовская мимикрия. Оса Vespula vuIgaris и два имитатора: жужелица Clytus arietis и Helophilus hybridus. У всех трех тело темно-коричневое или черное, с желтыми полосками.

В. Неприятная на вкус белая горностаевая моль и ее бейтсовский имитатор - темно-желтая горностаевая моль. Брюшко у обеих желтоватое, с темными отметинами, тогда как крылья белые или кремовые, с черными пятнами.

В случае бейтсовской мимикрии предупреждающая хищника окраска одного вида-модели имитируется другим видом-имитатором. Это будет выгодно в том случае, если хищники не в состоянии отличить имитатора от модели и если животные-имитаторы не будут встречаться слишком часто по сравнению с моделями. Если модель неприятна на вкус для хищника, то имитатор выигрывает, поскольку хищники, по-видимому, будут избегать как модели, так и имитатора. При этом животному-имитатору не нужно нести расходы на выработку отпугивающих веществ. В некоторых случаях одной модели могут подражать несколько видов, и тогда существует опасность, что хищники будут выбирать больше животных-моделей, чем могли бы. Например, большая и бросающаяся в глаза бабочка данаида Danaus plexippus, обитающая на западе США, неприятна на вкус для птиц, и они научаются избегать ее после одной или двух проб. Гусеницы данаиды питаются разными видами молочаев, которые ядовиты для большинства позвоночных. Гусеницы накапливают токсины, которые сохраняются в куколке и, таким образом, остаются в бабочке. У хищников, съевших эту бабочку, обычно наблюдается рвота. Вызывающую рвоту данаиду имитирует ленточник Limenitis archippus. Ленточники съедобны, и, по некоторым данным, сойки с удовольствием поедают их, если предварительно не сталкивались с данаидами. А съев один раз данаиду, сойки впредь избегают и данаид, и ленточников. У данаиды есть и другие имитаторы, поэтому не исключено, что в какой-либо области число имитаторов может превысить число моделей. В такой ситуации хищники не скоро научаются избегать данаид и их имитаторов, поскольку их первым опытом может быть встреча со съедобными бабочками; таким образом, уровень поедания хищниками как модели, так и имитатора, вероятно, будет выше.