Хромосомная теория наследственности установила ведущую роль ядра и находящихся в нем хромосом в явлениях наследственности. Но в то же время уже в первые годы формирования генетики как науки были известны факты, показывающие, что наследования некоторых признаков связано с нехромосомными компонентами клетки и не подчиняется менделеевским закономерностям, основанным на распределении хромосом во время мейоза.

В 1908 – 1909 гг. К. Корренс и одновременно независимо от него Э. Баур описали пестролистность у растений ночной красавицы и львиного зева, которая наследуется через цитоплазму. В последующие годы подобные наблюдения были сделаны на других объектах. Все они правильно истолковывались как примеры цитоплазматической наследственности, но тем не менее их долгое время рассматривали просто как отдельные отклонения от законов Г. Менделя.

Дальнейшее изучение явлений наследственности привело к необходимости установить не только механизм передачи генов хромосом от одного поколения организмов другому, но и то, как эти гены контролируют процессы клеточного метаболизма и развитие определенных признаков и свойств. Поэтому клетку стали рассматривать как единую целостную систему, определяющую передачу и воспроизведение признаков в потомстве в результате взаимодействия компонентов ядра (генов хромосом) и цитоплазмы, что можно показать на примере приобретения ею способности к фотосинтезу. Фотосинтез связан с цитоплазматическими структурами клетки – пластидами и находящимся в них пигментом хлорофиллом. Образование и функции пластид обусловливаются наследственными факторами и действием внешних условий (главным образом света, без которого хлорофилл в пластидах не образуется). Мутации в некоторых локусах хромосом могут частично или полностью нарушать процесс образования пластид и содержащегося в них хлорофилла. Эти так называемые хлорофильные мутации наследуются, строго подчиняясь закономерностям Г. Менделя. Но аномальные (белые) пластиды могут образовываться в клетках нормальный набор генов, и при хорошем освещении. Этот признак не наследуется по правилам Г. Менделя. При делении клетки, содержащей указанные аномальные пластиды, образуются дочерние клетки с такими же пластидами, но при скрещивании этот признак передается только по материнской линии, и, следовательно, он связан не с хромосомами, а с цитоплазмой. Таким образом, важнейшее свойство клетки – ее способность к фотосинтезу – определяется взаимодействием генов хромосом, структурных элементов цитоплазмы и условий внешней среды.

Генетическому материалу хромосомного набора (геному) соответствует плазмон, включающий весь генетический материал цитоплазмы. Подобно генам хромосом. В структурных элементах цитоплазмы – пластидах, кинетосомах, митохондриях, центросомах и основном ее веществе находятся материальные носители нехромосомной наследственности – плазмогены. Они могут определять развитие некоторых признаков клетки, способны удваивать их воспроизвести, при делении материнской клетки они распределяются между дочерними клетками.

Возможно, что цитоплазматическая наследственность обусловлена также долгоживущих молекул и-РНК или с избирательной трнскрипцией молекул и-РНК только с генов материнскойхромосомы.

Наиболее полно изучены две формы цитоплазматической наследственности: пластидная и цитоплазматическая мужская стерильность.

ПЛАСТИДНАЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ

Среди органоидов цитоплазмы генетическая непрерывность впервые была установлена для пластид. У многих видов растений встречаются особи, лишенные окраски, или такие, у которых в листьях имеются отдельные неокрашенные участки ткани. Клетки их вообще не имеют видимых пластид или содержат пластиды, не способные образовывать хлорофилл. Растения, лишенные зеленой окраски, - альбиносы, нежизнеспособны и обычно погибают в фазе проростков. Но отдельные участки ткани без зеленой окраски развиваются в зеленом листе, питаясь за счет нормальных тканей, снабжающих их продуктами фотосинтеза.

Во многих случаях изменения в структуре и функциях пластид связаны с мутациями одного хромосомного гена. У кукурузы, ячменя и некоторых других культур изучены многочисленные хлорофильные мутации, наследующиеся по правилам Г. Менделя. Однако часто наследование таких изменений не подчиняются менделеевским закономерностям, и объяснить его можно только исходя из представления о генетической непрерывности пластид. Электронно-микроско- пическими и авторадиографическими методами доказано существование в пластидах ДНК‑содержащих областей. В них находятся специфические рибосомы. Зеленые пластиды способны синтезировать ДНК, РНК, белок.

У ночной красавицы имеется пестролистная разновидность. На одном и том же растении наряду с зелеными ветвями имеются ветви с листьями, на которых зеленая ткань чередуется с бесцветными полосами и пятнами. Цветки на зеленых ветвях такого пестролистного растения независимо от того, какой пыльцой опылять их, дают семена, из которых всегда вырастают нормальные зеленые растения. Семена с ветвей, листья на которых лишены зеленой окраски, дают неокрашенные бесхлорофилльные проростки. Из семян, завязавшихся на пестролистных побегах, образуется смешанное в различном соотношении потомство, состоящее из зеленых, пестролистных и неокрашенных растений.

Аналогичное явление наблюдалось у пестролистных растений львиного зева, пеларгонии, энотеры, подорожника. Эти факты можно объяснить, предположив, что у пестролистных растений имеется два типа пластид: нормальные и аномальные, не способные образовывать хлорофилл. При размножении из нормальных формируются нормальные, а из аномальных – аномальные (белые) пластиды. Из семяпочки, включающей оба типа пластид, путем митотических делений образуется яйцеклетки, несущие только белые или и те и другие пластиды одновременно.

Односторонняя, исключительно по материнской линии, передача признаков, связанных на примере реципрокных скрещиваний пестролистных растений и нормальных зеленых растений. Пестролистное растение, если его берут в качестве материнской формы, образует три типа яйцеклеток: с зелеными, смешанными и белыми пластидами. Поскольку спермии отцовского зеленолистного растения пластид не содержат, такое скрещивание даст смешанное потомство, в котором число различных растений будет определяться случайным характером распределения пластид при макроспорогенезе. В обратном скрещивании зеленолистное растение будет образовывать яйцеклетки с зелеными пластидами. Оплодотворяемые спермиями пестролистных растений, они дадут потомство, состоящее только из растений с зелеными листьями. Следовательно, при реципрокных скрещиваниях между нормальными зеленолистными растениями или цветками с нормальными зеленолистных побегов пестролистной особи и цветками с растений или побегов, несущих аномальные пластиды, тип пластид и характер возникающего потомства определяется материнской формой. Нормальное материнское растение дает только нормальное потомство, а аномальное – только аномальное независимо от фенотипа отцовской формы.