Характеристика семейств двулетних растений
Для подавляющего большинства колокольчиковых характерно перекрестное опыление, которое обеспечивается прежде всего обычно очень сильно выраженной у них протандрией. Опылителями являются главным образом крупные пчелиные и бабочки, а также пилильщики, жуки и другие насекомые. Но немало среди колокольчиковых и орнитофильных растений. Одной из наиболее характерных особенностей механизма опыления у колокольчиковых является подача пыльцы столбиком, а не непосредственно пыльником. Это довольно необычное для цветковых растений явление, кроме представителей порядка колокольчиковых.
Плоды колокольчиковых очень разнообразного типа. Чаще всего плод — коробочка, иногда спирально скрученная, вскрывающаяся верхушечными, боковыми или базальными створками или порами, или даже неправильно; реже плод — ягода, редко крыночка или орехообразный. Семена мелкие, обычно многочисленные, с прямым зародышем и мясистым и обычно обильным эндоспермом.
Семейство колокольчиковых подразделяется на 4 подсемейства. Самый большой род в подсемействе собственно колокольчиковых — это род колокольчик (Campanula), насчитывающий до 350 видов. Это многолетние травы, реже однолетники или полукустарники. Виды колокольчика встречаются почти всюду (причем немного меньше половины видов произрастает на территории России) во внетропических областях северного полушария, за исключением лишь части Арктики. Род колокольчик обладает очень широкой экологической амплитудой. Его виды встречаются в самых разных климатических зонах и в самых различных сообществах.
В семействе колокольчиковых много полезных растений. Для человека колокольчиковые представляют прежде всего эстетическую ценность. Среди них очень много красивых растений, и часть из них уже давно вошла в золотой фонд декоративного садоводства. Особенно много декоративных растений среди видов рода колокольчик, некоторые из них широко разводят.
Некоторые колокольчиковые используют как лекарственные растения. Надземные части этих растений содержат алкалоид, используемый главным образом как стимулятор дыхания. Среди колокольчиковых есть и некоторые съедобные растения. Так, колокольчик рапунцелъ (С. rapunculus) используют как овощное растение — корни первого года и листья едят как салат.
СЕМЕЙСТВО МАЛЬВОВЫЕ (MALVACEAE)
Семейство Мальвовые известны многим по культивируемым в качестве декоративных растений "мальвам", которыми называют не только виды собственно мальвы, или просвирника (Malva), но и виды близких родов семейства — штокрозы (Alcea) и хатъмы (Lavatera). Однако к этому семейству принадлежит еще одна из основных технических культур человечества - хлопчатник (Gossypium), волокно которого идет на изготовление хлопчатобумажных тканей, а также еще целый ряд технических и декоративных растений. Мальвовые умереннотеплых областей — многолетние или однолетние травы, однако в тропиках и субтропиках, где сосредоточено значительное большинство видов этого семейства, имеется немало кустарников и небольших деревьев. Для всего семейства, но в меньшей степени для переходных к бомбаксовым триб гибискусовых (Hibisceae) и хлопчатниковых (Gossypeae), очень характерно присутствие во всех их частях слизистых вместилищ, состоящих или из отдельных клеток, или из слившихся между собой групп клеток. Вероятно, они играют какую-то роль в водном балансе растения, связывая воду. Не случайно многие мальвовые могут обитать даже в условиях пустыни, сохраняя мезофильный облик. Для многих представителей семейства характерно еще опушение из звездчатых волосков, хотя простые и железистые волоски встречаются не так уж редко. Листья мальвовых очередные, с прилистниками, пальчатолопастные или пальчатораздельные, реже цельные. Для многих родов семейства очень характерно присутствие у основания цветков обертки (как бы второй чашечки) — подчашия, состоящего из свободных или сросшихся между собой листочков и, по-видимому, происходящего из тесно сближенных прицветников. Истинная чашечка состоит из 5 свободных или сросшихся между собой листочков. Обычно она сохраняется при плодах, а у гибискуса тройчатого (Hibiscus trionum) даже разрастается и становится перепончатой, по у видов рода абелъмосхус (Abelmoschus) чашечка быстро опадает.
Венчик мальвовых имеет свойственную всему семейству особенность: каждый из его 5 лепестков срастается у основания с тычиночной трубкой. Таким образом тычиночная трубка объединяет все лепестки в одно целое, вследствие чего венчик обычно опадает целиком, производя впечатление сростнолепестного. Тычинки в 2 кругах, в результате многократного ветвления тычинок внутреннего круга обычно очень многочисленные (тычинки внешнего круга часто отсутствуют или превращаются в стаминодии); нити, сросшиеся в трубку; вследствие расщепления нитей пыльники одногнездные (каждый соответствует половине пыльника). Пыльцевые зерна почти всегда покрыты шипами или шипиками. На строении гинецея и плода основывается деление мальвовых на 5 триб. У трех триб гинецей при развитии плода распадается на отдельные плодолистики и образует дробный плод, отдельные части которого (доли плода, или мерикарпии) могут иметь несколько семян (3—9 у канатника — Abutilon) и раскрываться продольной щелью или только одно семя и не раскрываться. Отходящие от внутренней части плодолистиков столбики могут быть свободными или срастаются в один общий столбик, заканчивающийся рыльцевыми ветвями, выступающими из тычиночной трубки. У родов небольшой трибы малопиевых (Malopeae) доли плода расположены как бы в несколько этажей на удлиненном цветоложе. У двух других триб они расположены в 1 ряд кольцом, причем у наиболее богатой видами трибы мальвовых (Malveae) число столбиков соответствует числу плодолистиков, а у трибы уреновых (Ureneae) их вдвое больше, чем плодолистиков. Один новозеландский вид рода плагиантус (Plagianthus) из трибы мальвовых как исключение имеет только один, передний плодолистик. Трибы гибискусовых (Hibisceae) и хлопчатниковых (Gossypeae) имеют нераспадающийся гинецей, образующий плод — многогнездную коробочку, почти всегда раскрывающуюся продольными щелями. Верхушечный столбик заканчивается у них лопастным или головчатым рыльцем. Выделенная лишь в последнее время триба хлопчатниковых отличается от гибискусовых (как и от других триб семейства) главным образом слабодифференцированным зародышем и способностью синтезировать алкалоидоподобное вещество госсипол.
Мальвовые насчитывают около 85 родов и до 1600 видов, распространенных преимущественно в тропических и субтропических, а отчасти также в умеренно-теплых областях обоих полушарий. Их нет в Арктике и почти нет в северной части лесной зоны, а в высокогорья (до 4600 м) заходят только виды южноамериканского рода мальваструм. В экологическом отношении мальвовые преимущественно мезофильные растения, не играющие существенной роли в растительных группировках. Среди них нет как настоящих водных растений, так и вполне типичных ксерофитов, хотя некоторые виды заходят даже в пустыни. Многие виды как в тропиках, так и во внетропических областях являются широко распространенными рудеральными сорняками. При обоеполых цветках самоопылению у мальвовых обычно препятствует протандрия: рыльце или рыльцевые ветви показываются из тычиночной трубки только при пустых или почти пустых пыльниках. Однако у многих видов в конце цветения происходит самоопыление. При этом рыльцевые ветви загибаются вниз, касаясь пыльников (например, у гибискуса тройчатого или мальвы приземистой - Malva pusilla), реже, как у павонии Кочи (Pavonia kotshyi) из Сахары, напротив, изгибаются нити внутренних тычинок, касаясь пыльниками волосистых лопастей рыльца. Мальва мелкоцветковая (Malva parviflora) имеет факультативно-клейстогамные цветки, а у бразильской павонии копьевидной (P. hastata) сначала образуются мелкие клейстогамные цветки с сомкнутыми чашелистиками, а потом более крупные хазмогамные, но редко плодоносящие цветки. К немногим двудомным мальвовым принадлежат новозеландский плагиантус березовый (Plagianthus betulinus) и американская напея двудомная (Napaea dioica). У плагиантуса мужские цветки беловато-желтые и собраны густыми метелками, а женские — зеленоватые и образуют более рыхлые соцветия. Опылителями большинства перекрестноопыляющихся мальвовых являются насекомые, получающие из цветков нектар и пыльцу. Однако в американских тропиках многие мальвовые опыляются колибри и имеют наиболее привлекательные для них крупные ярко-красные цветки. У бразильской гётеи багряной (Goethea coccinea) очень крупное ярко-красное подчагаие окружает чашечку и венчик цветка, а у другого бразильского мальвового — павонии многоцветковой (Pavonia multiflora) — интенсивно-красные прицветники прикрывают трубкообразный, снаружи темно-фиолетовый, внутри темно-пурпурный венчик. Очень декоративно также опыляемое колибри американское мальвовое малъвавискус древовидный (Malvaviscus arboreus), одновременно раскрывающиеся крупные красные цветки которого покрывают всю наружную поверхность кроны дерева. Обычный в Африке и Индии канатник индийский (Abutilon indicum) опыляется птицами из семейства нектарниц, а некоторые другие цветущие ночью виды этого рода опыляются летучими мышами. Преимущественно летучими мышами опыляется и широко распространенный на морских побережьях тропиков гибискус липовидный (Hibiscus tiliaceus). У этого вида венчики распускаются желтыми, а потом становятся красными, так что на одном и том же дереве можно видеть одновременно цветки разной окраски.