Характеристика семейств двулетних растений
Весенние цветки фиалки, столь сложно устроенные, часто остаются, однако, бесплодными и не завязывают коробочки, очевидно, из-за отсутствия необходимых опылителей в это время года. Обильные же семена у многих видов фиалки образуют мелкие, невзрачные, похожие на бутоны, не раскрывающиеся и самоопыляющиеся (клейстогамные) цветки. Они развиваются позже — в конце весны и летом — на прямостоячих стеблях, или на ползучих побегах (столонах), или подземно на коротких корневых отпрысках, иногда зарываясь в землю. Клейстогамные цветки известны также у некоторых американских видов гибантуса.
Плоды фиалковых варьируют от мелких, величиной с горошину, до довольно крупных (леония западная Leonia occidentalis), ореховидный плод которой достигает в диаметре 7-8 см. Пузыревидно вздутые коробочки анхиетеи открываются рано, и семена созревают непокрытыми, как это наблюдается, например, у некоторых барбарисовых.
Многие фиалки — первично автохорные растения. Они имеют плоды с довольно утолщенным килем, на котором в 3 ряда расположены семена, и тонкими боковыми крыльями. Высыхая, края створок загибаются вверх, плотно смыкаются и с силой выжимают и выбрасывают одно за другим гладкие семена, примерно так же, как мы стреляем вишневой косточкой, сжимая ее между пальцами. Смыкание створки происходит в результате сильного поперечного сокращения мощной механической ткани (колленхимы) плаценты. Дальность полета семян может достигать 5,5 м.
Выброшенные из коробочек или просто выпавшие из них семена разносят затем муравьи, которых привлекают сочные, маслянистые выросты (масляные тела, или элайосомы) семян. Муравьи откусывают их, не повреждая само семя, и затем ненужные семена выбрасывают на некотором расстоянии (до 75 см) от материнского растения.
Большинство фиалок сочетает автохорию и распространение муравьями, т. е. является диплохорными растениями.
Имеются указания о распространении семян фиалок птицами, ящерицами, оленями, козами и горными сернами, а также коровами и лошадьми. Семена некоторых фиалок переносятся дождевыми и речными водами.
СЕМЕЙСТВО ГВОЗДИЧНЫЕ — CARYOPHYLLACEAE
Гвоздичные — одно из наиболее крупных семейств в порядке гвоздичных. В нем насчитывают примерно 80 родов и 2000 видов. Гвоздичные можно встретить на всех континентах земного шара, в самых различных местообитаниях. Представители семейства произрастают в тундре, среди гвоздичных много лесных и луговых растений. Встречаются они и в засушливых районах: в степях, полупустынях и пустынях. В горах гвоздичные поднимаются до альпийского пояса, а один из видов — звездчатка стелющаяся (Stellaria decumbens) — был обнаружен в скалистых расселинах в Гималаях на высоте 6000 м, значительно выше других цветковых растений высокогорий. Особенно широко гвоздичные представлены в умеренных областях северного полушария.
В семействе имеется несколько некрупных, высотой 60-180 см, кустарников. Кустарнички и полукустарники встречаются главным образом среди гвоздичных, произрастающих в аридных и горных районах умеренной зоны, в тропиках и субтропиках. Для некоторых многолетних форм гвоздичных, произрастающих в тундре, высоко в горах, в полупустынях и пустынях, характерна своеобразная подушечная форма роста. Стебель таких растений у самой почвы многократно ветвится, при этом в разные стороны отходят многочисленные побеги, которые, в свою очередь, неоднократно разветвляются. Все растение приобретает форму полушария или подушки, нередко колючей. Листья этих растений-подушек превращены в колючки. Подушки бывают рыхлыми или компактными; и те и другие очень медленно растут; в год побеги удлиняются всего на несколько миллиметров, а возраст отдельных экземпляров исчисляется столетиями. Плотная подушка лучше прогревается солнечными лучами, побеги ее хорошо защищены от иссушающего действия ветра, внутри подушек создается свой микроклимат.
Листья у гвоздичных супротивные, редко очередные, простые, цельные, часто узкие — линейные или линейно-ланцетные, снабженные чешуевидными прилистниками или без прилистников.
Цветки обычно собраны в очень характерные для этого семейства дихазиальные соцветия, либо сильно разветвленные и рыхлые, либо более компактные, зонтиковидные или щитковидные; значительно реже цветки одиночные.
Цветки актиноморфные, у большинства представителей 5-членные. Чашелистиков 5, свободных, или почти свободных или сросшихся в трубку; часто имеются сближенные с чашечкой прицветные листья. Лепестков обычно 5, всегда свободных; у некоторых видов лепестки едва развиты или совсем отсутствуют. Только у смолевковых лепестки имеют длинные ноготки (суженная часть лепестков) и цельные или разделенные на узкие доли отгибы (расширенная часть лепестков), а на границе между ними иногда встречаются лепестковидные выросты, образующие так называемый придаточный венчик или привенчик. Тычинок 10, расположенных в два круга или 5-4 в одном круге, редко 3, 2 и даже 1 тычинка. Гинецей из 2-5 плодолистиков, синкарпный или переходный к лизикарпному, преимущественно со свободными столбиками. Завязь верхняя, обычно с многочисленными семязачатками в каждом гнезде, редко с несколькими семязачатками или только с одним. Цветки целого ряда гвоздичных протандричны, в них пыльца созревает и высыпается раньше, чем рыльце того же цветка становится способным воспринять ее. Протандрия известна у гвоздики травянки (Dianthus deltoides), горицвета кукушкина (Согоnaria floscuculi) и многих других гвоздичных.
Не только протандрия, но и такие нередкие среди гвоздичных явления, как гинодиэция — женская двудомность (некоторые гвоздики, звездчатки, смолевки) и триэция — трехдомность (отдельные виды мыльнянки — Saponaria и смолевки), практически устраняют самоопыление и способствуют более успешному перекрестному опылению, не исключая, однако, возможности гейтоногамии.
Опыление совершается преимущественно насекомыми. Цветки со свободными, раскинутыми чашелистиками и лепестками не специализированы для опыления определенными видами; нектар и пыльца в них доступны самым различным насекомым, которые осуществляют перекрестное опыление. У гвоздичных нектар, порой довольно обильный, выделяют расширенные основания тычиночных нитей. Среди представителей семейства известны хорошие медоносы: смолка обыкновенная (Viscaria vulgaris), горицвет кукушкин и другие. Цветки смолевковых со спаянными чашелистиками опыляются преимущественно дневными и ночными бабочками. Длинными хоботками бабочки достают нектар со дна трубчатой чашечки, при этом они обязательно задевают за тычинки, а прилипшую пыльцу переносят на другие цветки. Важно и то, что цветки многих гвоздичных окрашены в различные оттенки красного цвета, а бабочки, в отличие от многих других насекомых, способны воспринимать красный цвет.
Цветки гвоздичных, опыляемые ночными бабочками, имеют светлую окраску, они могут быть лишены запаха или источают аромат.
Некоторые представители семейства, в обычных условиях насекомоопыляемые растения, способны переходить к самоопылению в том случае, если из-за плохой погоды или отсутствия насекомых перекрестное опыление невозможно. В закрытых — клейстогамных цветках, которые встречаются у отдельных видов, всегда происходит самоопыление. Некоторые виды с цветками, в которых лепестки едва развиты или отсутствуют совсем, опыляются ветром.