Изучение превращения глюкозы, меченной в различных положениях в клетках Anabaena cylindrica, Anacystis variabilis и др., показало, что оно происходит в основном окислительным путем и С02 образуется из положения С1, а не из положения С5. Это также свидетельствует в пользу пентозофосфатного пути ассимиляции глюкозы. Перенос клеток со света в темноту ведет к быстрому исчезновению фосфатов Сахаров и накоплению 6-фосфоглюконата, что доказывает превращение эндогенных углеводов гексозомоно-фосфатным путем, обеспечивающим клетку большим количеством НАДФ-Н (в то время как при гликолизе и в реакциях цикла Кребса образуется в основном НАДФ). В свою очередь, НАДФ-Н необходим для восстановительных синтезов основных веществ клеток из низкомолекулярных предшественников d- и С5-сахарами, служащими для синтеза нуклеотидов и некоторых аминокислот.

В пентозофосфатном цикле экзогенные или эндогенные углеводы могут окисляться до конца, хотя на уровне фосфоглицеринового альдегида они могут метаболизироваться по гликолитическому циклу.

Показательно, что хлоропласта, выделенные из фотогетеротрофно выращенных клеток Euglena gracilis, отличались от аналогичных препаратов хлоропластов из шпината. Они были более устойчивы к высокой концентрации ортофосфата в среде, неспособны к выделению 02, зависимому от оксалоацетата, и отличались низкой скоростью выделения 02 в присутствии 3-фосфоглицериновой кислоты. При хранении при 4 °С изолированные хлоропласти Euglena сохраняли свою активность в 2—3 раза дольше, чем хлоропласты шпината, а через 8 ч хранения у хлоропластов эвглены скорость выделения 02 составляла 80 % от исходной величины.

Несмотря на недостаточное изучение фотогетеротрофного образа жизни, совершенно ясно, что в определенных условиях, близких к естественному существованию синезеленых водорослей, такой путь усвоения веществ является единственно возможным для размножения, развития и препятствия лизису от фотоокисления.

Хемоорганотрофность

Хемоорганотрофный образ жизни присущ примерно 30 видам синезеленых водорослей с нитчатым строением (Nostoc punctiforme, Phormidium foveolarum, Oscillatoria sp. и др.). Обнаружен целый ряд этих растений, развивающихся в темноте на среде с глюкозой или сахарозой. У одноклеточных водорослей темновое развитие встречается гораздо реже, оно характерно для некоторых представителей родов Aphanocapsa и Chlorogloea.

В гетеротрофных условиях в темноте при добавлении глюкозы хорошо растет Chlorococcum infusionum, причем интенсивность роста пропорциональна концентрации глюкозы, хотя при 0,1—0,2 % глюкозы ростовые процессы отсутствовали. Такой же стимулирующий эффект оказывает арабиноза. Вместе с тем Chlorococcum не растет в присутствии уксусной кислоты, сахарозы, желатина в качестве источников углерода и очень слабо растет при добавлении в питательные среды ацетата натрия, глицерина и галактозамина.

Источником углерода для хемоорганотрофов являются углеводы (глюкоза, сахароза, рибоза, мальтоза, манноза и др.), а источником азота — нитрат, NH4 или аминокислоты. Время их перехода к размножению в условиях темноты снижается в 3—5 раз, рост обычно происходит в аэробных условиях. У представителей Nostoc он может осуществляться без доступа воздуха. Все это позволяет предположить, что среди синезеленых водорослей существуют все переходные формы от облигатных фототрофов до гетеротрофов. Так, у Nostoc linckia при добавлении глюкозы, фруктозы, сахарозы, мальтозы и лактозы стимулируется фогогетеротрофный рост цианобактерий, увеличивается содержание хлорофилла и белка, усиливается поглощение аммиачного азота и нитрогеназная активность. Глюкоза, фруктоза и сахароза также поддерживали слабый хемогетеротрофный рост, а ингибируют его кетоглутарат, пируват, сукцинат, ацетат, сорбоза и формат.

Рост Nostoc muscorum блокируется в присутствии диурона — известного ингибитора ассимиляции С02 в фотосинтезирующих организмах. Вместе с тем мутант этой водоросли устойчив к 5- 10-5 М диурона при фототрофных условиях роста, может использовать данное соединение в качестве источника углерода и азота и не способен расти фотоавтотрофно, т. е. мутант лишен способности к фотосинтетической фиксации СО2.

Н. Г. Тихоновской и А. Д. Володарским выявлены антигены, которые рассматриваются в качестве фенотипических маркеров клетки Euglena gracilis в определенных физиологических состояниях — фототрофном и гетеротрофном. Наличие таких маркеров позволяет не только тестировать определенное функциональное состояние клетки, но и контролировать изменение клеточного метаболизма при переходе клетки из автотрофного в гетеротрофное состояние и обратно.

Продукты метаболизма глюкозы могут оказывать токсическое действие на организм хемоорганотрофов при гетеротрофном росте в темноте. Это, в частности, относится к Plectonema boryanum, рост ее успешно продолжается при непрерывном пересеве культуры (диализе). В естественных условиях произрастания образующиеся токсические продукты постоянно удаляются и вреда не приносят.

Почти все синезеленые водоросли, способные к фотогетеротрофному росту, для процессов метаболизма нуждаются в кислороде, причем энергию они получают за счет окислительного фосфорилирования. Скорость этого процесса является основным моментом, ограничивающим рост хемогетеротрофов в темноте.

В условиях темнового развития происходит определенное ингибирование синтеза мембранных структур и пигментов. Так, ламеллы мембран принимают беспорядочное расположение, в то время как в автотрофних условиях они располагаются параллельно. В темноте несколько теряется содержание хлорофилла, фикоэритрина, фикоцианина и других пигментов.

Таким образом, более замедленный рост в темноте при сохранении пигментной системы и ферментативной активности позволяет организмам сохранять жизнедеятельность и является, очевидно, приспособлением к неблагоприятным условиям жизни.

Литература

1. Сиренко Л. А., Козицкая В. Н. Биологически активные вещества водорослей и качество воды. — К., 1988

2. Сакевич А. И. Экзометаболиты пресноводных водорослей. — К., 1985

3. Полевой В. В. Физиология растений. — М., 1999

4. Курс низших растений/Под ред. М. В. Горленко. — М.: Высш. шк., 1981

5.Биохимия/Н. Е. Кучеренко, Ю. Д. Бабенюк, А. Н. Васильев и др. — К.,1998