Есть указания и на то, что зеленение Euglena gracilis нельзя объяснить ни одной из фотосинтетических реакций, это растение нужно перенести в новую группу растений, фиксирующих некоторое количество С02 в С4-соединения, которые затем декарбоксилируются для дальнейшего использования С02 в цикле Кальвина.

Таким образом, синезеленые водоросли могут ассимилировать С02 различными путями, в зависимости от их видовых особенностей и факторов окружающей среды.

Ассимиляция С02 имеет разный характер при освещении и в темноте. В опытах с Anacystis nidulans на свету 60 % меченой С02 обнаруживается в фосфатах Сахаров, а после короткой световой переинкубации в темноте — в 3-фосфоглицериновой кислоте, фосфоенолпирувате, аланине, аспарагине. В темноте происходит накопление предшественников низкомолекулярной РНК, окончательный синтез которой осуществляется при освещении. Кроме того, у A. nidulans в темноте синтезируется два новых вида РНК, дегидрирующие на свету и 12 новых белков. Таким образом, облигатно-фототрофные синезеленые водоросли обладают набором темновых энергетических процессов, т. е. период их нахождения в темноте является покоящейся стадией.

К. Я. Биль и соавт. высказали предположение, что в клетках одноклеточной зеленой водоросли Chlamydomonas reinhardtii с достаточно высоким уровнем темновой фиксации С02, достигающим при 25 °С 16 % от фотосинтеза, наряду с пентозофосфатным восстановительным циклом протекает серия биохимических реакций, которые позволяют с высокой эффективностью ассимилировать С02 не только в темновой период, но и на свету при высоких температурах окружающей среды.

Следует отметить, что состав низкомолекулярных продуктов фотосинтеза, включающий моносахариды, дисахариды, глицерин и другие вещества, служит характерным признаком отдельных таксономических групп водорослей и может использоваться при установлении их систематического положения. Установлено, что у красных водорослей основным продуктом фотосинтеза является флоридозид (глицерин-галакто-пираноза), у харовых водорослей — сахароза, у зеленых — сахароза и глицин, у бурых — маннит, у сине-зеленых — глицерин-глюкопиранозид.

Активность фотосинтеза зависит от воздействия внешних факторов. Изучение действия озона показало, что концентрация его в 3 мМ на 50 % подавляет фотосинтез и снижает выделение кислорода у Chlorella sp. При более длительном воздействии (8—10 мин) происходило полное разрушение пигментной системы клеток. Высказывается предположение, что озон вызывает отток осмотически активных материалов из клетки, нарушает ее энергетический режим и разрушение протопластов, т. е. действует на органеллы не прямо, а опосредованно, вероятнее всего, на плазмалемму, а не направлено на хлоропласты.

Показательно, что для клеток морской диатомовой водоросли Phaeodactulum tricornutum, находящихся в равновесии с С02, характерна зависимость фотосинтетического выделения кислорода от содержания натрия в среде, который не может быть заменен калием, литием или аммонием и не влияет на дыхание. При постепенной концентрации С02 ингибирующее действие отсутствия натрия на фотосинтетическое выделение кислорода менее заметно при рН = 6,5, чем при рН = = 8,0, когда неорганический углерод в среде преимущественно находится в форме гидрокарбоната. Из этого следует, что натрий в данной водоросли является существенным фактором утилизации гидрокарбоната — основного соединения, в форме которого осуществляется фотосинтетическая ассимиляция неорганического углерода.

В опытах с Chlamydomonas reinhardtii показано, что при выращивании клеток в присутствии С02 основной утилизируемой формой неорганического углерод является С02, а в клетках, обедненных во время роста С02, роль такого соединения выполняет бикарбонат НСО-. Механизм утилизации бикарбоната основан на превращении НСО- в С02 благодаря действию карбоангидразы, локализованной на внешней поверхности плазмалеммы. Темновая деструкция крахмала в водорослях Сhlаmidomonas, адаптированных к анаэробиозу, сопровождается образованием Н2 и С02. Выделение С02 на свету происходит с постоянной скоростью, а выделение Н2 — с максимальной скоростью в начальный период освещения. Повышение интенсивности света в интервале от 40 до 150 Вт/м2 сопровождается снижением скорости выделения С02 и ускорением выделения Н2.

Из этого следует наличие взаимосвязи процессов, лежащих в основе образования С02 и Н2 в клетках водорослей.

При азотном голодании происходит разрушение пигментов. У Chlorella vulgaris это разрушение идет в две стадии: в течение первых двух суток разрушается только хлорофилл а, а затем идет медленное разрушение хлорофилла b и оставшегося хлорофилла а. Уменьшение выживаемости клеток коррелирует с выцветанием хлорофилла Ь. При добавлении нитрата содержание хлорофилла а начинает увеличиваться через 4 ч, а хлорофилла b — через 6 ч, когда соотношение хлорофиллов а/Ь достигнет нормального значения — 3,2. Предполагается, что при восстановлении фотосинтетического аппарата клеток водорослей скорость синтеза пигментов светособирающего хлорофилла белкового комплекса, с одной стороны, и активных компонентов фотосистем I и II — с другой, регулируется величиной их отношения.

Фотогетеротрофность

Фотогетеротрофный образ жизни, как доказано в опытах с радиоактивным углеродом, характерен для многих видов водорослей, усваивающих до 30 органических соединений. Так, Anacystis nidulans легко поглощает мальтозу, пировиноградную, уксусную, сокетоглутаровую и молочную кислоты. Существует также определенная избирательность к органическому субстрату у различных водорослей, особенно при оптимальных условиях освещения. Среди органических субстратов есть и такие, которые оказывают ингибирующее действие на рост водорослей: пропионат, цистеин и индол ингибируют Anacystis nidulans, гистидин — Synechocystis aquatilis, а лизин, валин, серин, гистидин — Anabaena variabilis. A. variabilis может расти фотоавтотрофно, но может использовать фруктозу как основной источник углерода в в темноте и на свету. Рост культуры в среде без связанного азота лимитирован С02, хотя высокие концентрации С02 (>2 %) ингибируют рост водоросли. В то же время фиксация С02 уменьшается до 75 % в присутствии 20 мМ фруктозы, а скорость выделения СЬ увеличивается до концентрации 10 мМ, что связывают с количеством в клетке продуктов фиксации углерода.

Рост A. variabilis в первые 10 суток под влиянием глюкозы, аспарагиновой, глутаминовой кислот примерно такой же, как и в контроле. К 20-м суткам, когда в контрольном варианте на минеральной среде культура лизируется, рост на среде с органическими веществами интенсивно продолжается, т. е. возраст культуры, очевидно, является определяющим фактором гетеротрофности.

В опытах с использованием ацетата, меченного по углероду, доказана его прямая фотосинтетическая ассимиляция клетками Nostos muscorum и др. Для Тоjypotrix tenuis характерен рост в темноте за счет окисления глюкозы и потребления ее на свету. Усвоение углеводов на свету сопровождается накоплением гликогена, образующегося также при автотрофном и гетеротрофном образе жизни у синезеленых водорослей. Уменьшение концентрации С02 увеличивает долю углерода, включенного в клеточный метаболизм из ацетата и глюкозы.