План

1. Теория дыхания Палладина.

2. Перекисная теория Баха.

3. Место физиологии растений в биологии.

4. Схема связи физиологии растений с другими биологическими науками.

5. Пути влияния недостатков воды на рост побегов.

Теория дыхания В. И. Палладина. На основании многочисленных опытов В. И. Палладии еще в 1916 г. дал следующую схему процесса дыхания. По Палладину, окисление сахара при дыхании идет не за счет непосредственного окисления его кислородом воздуха, а через цепь сложных превращений.

Под влиянием окислительно-восстановительных ферментов особые вещества, которые Палладии назвал дыхательными пигментами, связывают водород воды, а кислород воды производит окисление сахара. Этот первый этап дыхания Палладии изобразил следующей схемой:

С6Н12О6 + 12R + 6И2О = 12RH2 + 6СО2

Символом R Палладии обозначил дыхательный пигмент, который является акцептором водорода. Присоединяя водород, дыхательный пигмент переходит в бесцветное соединение — дыхательный хромоген. Затем уже кислород воздуха производит окисление дыхательного хромогена в пигмент:

12RH2+602 = 12H20+12R

Таким образом, по теории Палладина, кислород воды производит окисление сахара, а кислород воздуха окисляет акцептор (дыхательный хромоген).

Выдвинутое В. И. Палладиным положение, что кислород воздуха не окисляет непосредственно дыхательный субстрат, а окисляет лишь водород воды, было экспериментально подтверждено А. Л. Курсановым и Б. Б. Вартапетяном (1955). Применяя тяжелокислородную воду (Н2О18) и меченый кислород (О218), им удалось показать, что поглощенный при дыхании молекулярный кислород непосредственно не присоединяется к углероду субстрата дыхания, а идет на биосинтез воды в тканях растения. Если растению давалась вода, меченая по кислороду (Н2О18), то выделившаяся углекислота содержала О18, а в случае использования О28 углекислота не содержала меченого кислорода.

А. И. Опарин (1921) обнаружил роль хлорогеновой кислоты как дыхательного фермента.

Значение работ В. И. Палладина состоит в том, что он: 1) выдвинул положение о дыхании как о сложном окислительно-восстановительном процессе; 2) отметил роль воды в дыхании; 3) установил, что углекислота, выделяющаяся при дыхании, анаэробного происхождения.

В настоящее время мы знаем, что перенос водорода дыхательного материала к окисляющему его кислороду очень сложен. Встрече водорода с кислородом предшествуют процессы перемещения водорода, передача электронов и активация кислорода.

Теория медленного окисления А. Н. Баха. Теория медленного окисления была сформулирована крупным 'русским ученым А. Н. Бахом (1896).

Как известно, кислород воздуха не является активным окислителем, так как обе валентности кислорода взаимно насыщают друг друга: О=О. Для того чтобы кислород мог быть активным окислителем, он должен быть сперва активизирован, т. е. должна получиться молекула с подобного рода связями: — О — О — .

В основе теории Баха лежит понятие о пероксидах — перекисеобразных соединениях, образующихся присоединением кислорода к самоокисляющимся веществам А:

В этом случае кислород может частично или полностью отщепляться в виде атомов с ненасыщенными валентностями и поэтому легко окисляет соединения, непосредственно не окисляющиеся.

По Баху, окислительные ферменты оксидазы состоят из самоокисляющихся веществ, которые, присоединяя кислород воздуха, образуют перекисеобразные соединения. Сами по себе они не окисляют полифенолы, но под действием ферментов пероксидаз отщепляют от себя активный атомарный кислород.

Пероксидазы, как известно, могут разлагать перекись водорода Н2О2 на воду и активный атомарный кислород:

2Н2О = 2НО + 2О '

Выделенный кислород уже окисляет соответственное вещество. Таким образом, пероксидазы, используя частично уже активированный (перекисный) кислород, осуществляют окисление дыхательного материала.

О том, что активация водорода также имеет большое значение, говорят опыты с таким акцептором водорода, каким является краситель метиленовый синий. Восстановленный метиленовый синий переходит в лейкосоединение, т. е. становится бесцветным. В бесцветном метиленовом синем имеется на два атома водорода больше, чем у нормального соединения. Можно сделать такой опыт. Взять семена гороха, плотно набить ими небольшую стеклянную банку, налить туда водный раствор метиленового синего и затем закрыть крышку. Раствор метиленового синего быстро обесцветится. Если затем вынуть семена из банки, то на воздухе они начинают синеть, так как происходит окисление метиленового синего кислородом воздуха. Иными словами, в анаэробных условиях семена восстановили краситель метиленовый синий за счет водорода воды. Сейчас можно считать доказанным наличие процесса активации водорода и кислорода при дыхании!

Место физиологии растений в системе биологических дисциплин.

Физиология растений относится к биологическим, теоретическим наукам, является отраслью экспериментальной ботаники, которая в XIX в. выделилась в самостоятельную науку. В разное время на базе физиологии растений сформировались вирусология (1902 г.), агрохимия (1910 г.), химия гербицидов и стимуляторов роста (1925 г.), микробиология (1930 г.), биохимия (1930 г.). Физиология растений тесно связана с биохимией, биофизикой, микробиологией, цитологией, генетикой, молекулярной биологией, химией, физикой, использует современные методы химии, физики, математики, кибернетики. Успешное развитие биохимии способствует изучению обмена веществ и энергии растений на субклеточном и молекулярном уровнях. Трудно установить границы между отдельными биологическими науками, науками о жизни. Однако прежде всего физиология растений обеспечивает необходимую интеграцию всех биологических значений на уровне целого растения и ценоза, в этом ее особая роль в системе биологических наук.

Физиология растений как фундаментальная основа агрономических наук. К. А. Тимирязев неоднократно указывал, что физиология растений является теоретической основой рационального земледелия. Изучая основные закономерности жизнедеятельности растений, раскрывая зависимость функций растений от условий внешней среды, физиология растений является фундаментальной основой всех агрономических наук (земледелие, растениеводство, овощеводство и др.), создает теоретическую основу агротехнических систем, направленных на повышение урожайности и качества продукции сельскохозяйственных культур. Фундаментальную основу современного научного земледелия и агротехники сельскохозяйственных культур составляют результаты исследований и рекомендации в области:

теории фотосинтетической продуктивности посевов, разработки методов повышения использования растениями солнечной энергии, позволяющих довести использование ФАР до 3—5 % (вместо 0,5—1,5 %);

разработки физиологических основ и способов применения минеральных удобрений под сельскохозяйственные культуры, позволяющие более эффективно использовать минеральные удобрения без вредных экологических последствий;

раскрытия механизмов и повышения уровня биологической фиксаций азота атмосферы бобовыми растениями;