Практическое значение лишайников состоит в том, что они используются для приготовления медицинских препаратов, красителей, в парфюмерной промышленности как обладающие ароматическими свойствами. Они служат индикаторами загрязнения воздуха, имеют определенное кормовое значение, особенно для северных оленей. Съедобны также некоторые лишайники, произрастающие в степной и пустынной зонах, например Aspicilia esculenta, содержащий до 55—65 % оксалата кальция. У лишайника Romalina duriaci, произрастающего на нижних мертвых ветвях деревьев Acacia tortilis, содержание белка составляет 7,4 %, а углеводы составляют более половины — 55,4 % сухой массы лишайника, в том числе усвояемых — 28,7 %.

В литературе описана также ассоциация лишайника Usnea strigosa с насекомыми Lanelognatha theraiis, которая, видимо, строится на биологической роли лишайниковых кислот.

Углеродноепитание

В слоевищах лишайников на долю водоросли, являющейся единственным источником снабжения органическими веществами, приходится до 10 % массы. Процесс фотосинтеза обеспечивает возможность питания как водоросли, так и гриба. Учитывая, что в лишайнике лишь небольшая часть тела представлена водорослью, следовало бы ожидать, что фотосинтез клеток водоросли отличается высокой интенсивностью. На самом деле это не так. Фотосинтез у лишайников намного ниже, чем у высших растений. Например, в сравнении с картофелем интенсивность фотосинтеза их ниже в 16 раз. Именно этой особенностью прежде всего объясняется медленный рост лишайников. Кроме того, лишайники большую часть своей вегетации находятся в высохшем состоянии, когда обменные процессы крайне подавлены.

Содержание хлорофиллов а и b в фикобионте лишайника, ниже, чем у высших растений. Показательно, что у фикобионтов водорослей рода Trebouxia до 60 % пигмента хлорофилльной природы представлено феофитинами, образование которых, по-видимому, связано с биосинтезом лишайниковых кислот. Так, в лишайнике P. peltigera, не образующем лишайниковых кислот, феофитинизации пигментов водоросли не наблюдается. Однако у свободноживущих водорослей Trebouxia из Physcia stellaris и Trebouxia, выделенных из лишайников Hypogymnia physodes и Xantoria parien-tina, наблюдается столь же высокая степень феофитинизации, как и в лихенизированных водорослях. В тех же условиях у Chlorella vulgaris и Stichococcus, а также у Соссоптуха, выделенной из Peltigera aphthosa, феофитинизации не наблюдается. Установлено, что феофитинизации в Trebouxia подвергается как хлорофилл а, так и хлорофилл b, Поскольку феофитиниза-ция хлорофиллов присуща как свободноживущим, так и лихенизированным водорослям рода Trebouxia, то она может служить для них дополнительным таксономическим признаком.

Представляют интерес данные об интенсивности фотосинтеза у лишайников и их изолированных водорослевых компонентов. В перерасчете на содержание хлорофилла (в миллиграммах) скорость фотосинтеза у Peltigera leucophlebia и Ramalina farinacea составляет 30—40 % интенсивности фотосинтеза дисков на листьях шпината и 20 % интенсивности фотосинтеза свободноживущей водоросли Chlorella. При изолировании фикобионтов из таллома фотосинтез возрастает у P. leucophlebia и снижается у R. farinacea. Состав продуктов его зависит от взаимовлияния водоросли и гриба. Водоросли, выделенные из талломов, обнаруживают тенденцию к синтезу органических кислот.

Исследование компенсационных концентраций СО2 при фотосинтезе у некоторых видов облиственных и кустистых лишайников свидетельствует о наличии большого варьирования, амплитуда которого большая, чем у сосудистых растений, что может быть связано с дыханием грибов. Лишайники, содержащие цианобактерии или зеленые водоросли, имеют низкий уровень Компенсационной концентрации СО2, что определяется высокой плотностью поверхности таллома.

Фотосинтетическая активность лишайников в значительной степени определяется условиями внешней среды. Оптимум температуры для максимальной интенсивности фотосинтеза резко падает с возрастанием географической широты. Обнаружено возрастание оптимума температуры фотосинтеза с увеличением солнечной радиации в июле, дневной температуры, длительности светового дня. Тепловой оптимум относительного влагосодержания тканей возрастает с повышением годовой нормы осадков. Интенсивность фотосинтеза зависит от концентрации СО2, насыщение СО2 иаступает при концентрации 400 мкл/л. Вместе с тем при высокой оводненности линейная зависимость фо-тосинтеза сохраняется при более высоких концентрациях СО2. Самое низкое значение углекислотного компенсационного пункта составляет 5 мкл СО2/л. Действие света на фотосинтез характеризуется кривой с растянутой вершиной. Обычно максимальная интенсивность этого процесса имеет место при освещенности от 4000 до 23000 лк. От более высокой освещенности лишайники защищены темными пигментами, содержащимися в их корковом слое.

Оптимальная температура для фотосинтеза находится в пределах 10—25 '°С. В отличие от других типов растений лишайники способны усваивать С02 при температуре —10 °С и даже —25 °С. Причина этой особенности еще не выяснена. Максимум температуры, при которой возможен фотосинтез, составляет +35 °С.

Здесь лишайники явно уступают растениям, у которых фотосинтез может продолжаться даже при температуре около +50 °С. Показательно, что предварительное экспонирование в течение 9 месяцев высушенных растений при температуре — 25 °С не оказывает влияния на фотосинтез, тогда как низкотемпературная обработка водонасыщенных растений может как вызывать стимуляцию фотосинтеза, так и приводить к серьезному повреждению растений в зависимости от особенностей их экологии.

Лишайники способны также к темновой фиксации СО2. Так, у Peltigera aphthosa она составляет 17— 20 % световой фиксации, чему способствует темповая активность нитрогеназы. Изолированные как микотак и фикобионты способны к темновой фиксации. У дисков лишайников 14СО2 в темноте наиболее интенсивно включается в оксалоацетат, аспартат, малат и фумарат, а в фосфоглицериновую кислоту, аланин, цитруллин замедленно или незначительно.

Необходимым условием для фотосинтеза является достаточная обеспеченность водой. Поскольку у лишайников отсутствует всасывающая и проводящая системы, воду они впитывают всей поверхностью своего тела во время дождя, тумана, росы, причем в очень больших количествах (от 100 до 300 % сухой массы слоевища). Однако эта влага быстро теряется. Находящиеся на солнце лишайники в течение часа полностью теряют поглощенную ими воду, и их влажность снижается до 2—15 % сухой массы, что ниже необходимого минимума для фотосинтеза. Таким образом, период активной фотосинтетической деятельности у лишайников очень ограничен, если учесть комплексное воздействие факторов внешней среды на процесс фотосинтеза.

Эта особенность их жизнедеятельности сказывается на распределении энергии возбуждения между фотосистемой I и П. Опыты С. Вьёрна и О. Гуннара показали, что у высушенных образцов лишайников С1аdonia trecha и зеленой водоросли Trebouxia pyriformis изолированной из лишайника Cladonia squamosa, в эмиссионном спектре флуоресценции заметно увеличиваются полосы дальнего красного F—715 по сравнению с полосами коротких волн F—685 и F—697, но при этом соотношение между полосами коротких волн не изменяется. После увлажнения этих видов восстанавливаются их свойства нормальной флуоресцентной эмиссии, что свидетельствует об их устойчивости к высушиванию.