Лишайники — своеобразная группа комплексных растений. Тело их построено из двух различных организмов: гетеротрофного гриба и автотрофной водоросли, находящихся в симбиотических отношениях. Открытие природы лишайников связано с именем немецкого ботаника С. Швенденера. Русские ученые А.С. Фамицын и О.В. Баранецкий показали, что водоросли и грибы, входящие в состав лишайников, по выделении из него могут расти и размножаться, а при совместных посевах образовывать лишайники.

Проведенное сравнение природных и синтезированных слоевищ Usnea strigosa показало, что в искусственных талломах выявлены вторичные лишайниковые соединения, в частности криптостиктиковая и коннорстиктиковая кислоты, которые отсутствовали в природных слоевищах этого лишайника.

Лишайниковое сожительство включает гетеротрофный гриб (микобионт) и автотрофную водоросль (фикобионт). Они находятся в постоянном, исторически выработавшемся формативном симбиозе, приведшем к формированию специфических морфологических форм внешнего и внутреннего строения, т. е. не только морфологические, но и физиологические свойства партнеров получили значительные изменения по сравнению с таковыми в свободном состоянии. Для каждого компонента лишайника — гриба и водоросли — характерен особый тип метаболизма.

На примере Peltigera aphthosa показано, что неблагоприятные условия могут вызывать делихенизацию компонентов, которая сопровождается деструкцией клеточных органелл и отмиранием компонентов лишайника. Однако в некоторых пределах распад клеток и делихенизация обратимы. Возобновление взаимодействия компонентов лишайника и функционирование его как единого организма определяется не только обратимостью деструкции и восстановлением фотосинтетической функции доминирующего компонента — фикобионта, но и обратимостью распада клеточных органелл второго, зависимого от него компонента — микобионта. Таким образом, деструкция компонентов лишайника с сохранением жизнеспособности является одним из механизмов обратимой делихенизации компонентов лишайника в талломе.

Из лишайников семейства Lechinaceae выделены колонии фикобионта, которые перенесли на среды с агаром. В основном клетки водоросли встречались по 2—4 и были пронизаны гаусториями гриба, деление гаусториальных клеток происходило синхронно с делением клеток водоросли.

Физиология и биохимия входящих в лишайник грибов и водорослей во многом отличны от физиологии и биохимии свободноживущих грибов и водорослей, свидетельством чего является синтез продуктов обмена в лишайниках, отсутствующих у других групп организмов.

Существуют также лишайники, у которых фикобионтом выступает не одна, а две водоросли, относящиеся к разным отделам. Так, Peltigera apthosa включает зеленые водоросли Соссотуха и синезеленые Nostoc.

Взаимоотношения гриба и водоросли в лишайниках

Между микобионтом и фикобионтом существуют сложные и еще полностью не выясненные взаимоотношения. Микобионт лишайника Clodonia cristatella в стерильной культуре формирует с десятками видов фикобионта Trebouxia лихенизированные структуры, образующие основной вторичный продукт — барбатовую кислоту. Взаимоотношения между компонентами такого искусственно созданного лишайника имеют, очевидно, характер контролируемого паразитизма. При этом микобионт формирует лихенизированные структуры в основном с видами водорослей, свойственными естественным лишайникам. Однако образование лихенизированных структур происходит далеко не во всех случаях. Так, этот же микобионт не образует лихенизированных структур со многими изолятами фикобионта Pseudotrebouxia, а также со свободноживущей водорослью Pleurastrum terrestre. Показательно, что у водорослей Trebouxia, выделенных из таллома лишайника Hypogymnia physodes, при культивировании на минеральной среде происходит резкое снижение интенсивности фотосинтеза, уменьшается выделение фиксированного 14С в среду. Культивирование этих водорослей на средах с добавлением лишайниковых кислот (физодовой и усниновой) и водной вытяжки из лишайника Н. physodes приближает их физиологические характеристики к симбиотическому состоянию: наблюдается значительная стимуляция фотосинтеза и выделение 14С в среду при фотосинтезе. Аналогично действует лишайниковая вытяжка на несимбиотическую водоросль Chlorella vulgaris и штамм лишайниковой водоросли Trebouxia erici многолетнего культивирования.

Существует несколько теорий, объясняющих взаимоотношения гриба и водоросли в лишайниках, хотя еще нет ни одной окончательно доказанной. Согласно первой, гриб паразитирует на водоросли, согласно второй, в лишайнике имеет место двусторонний паразитизм гриба на водоросли и водоросли на грибе. Появилась еще мутуалистическая теория, согласно которой гриб и водоросль находятся во взаимовыгодном симбиозе.

Паразитизм гриба отличается, как правило, умеренным характером, позволяющим нормально развиваться определенной части клеток водоросли. Более того, гриб проявляет себя как паразитический организм лишь до тех пор, пока не отомрет водоросль, а потом переходит на сапрофитное питание, используя остатки водоросли. Такие отношения гриба и водоросли в лишайнике носят название эндопаразитосапрофитизма. В свою очередь, водоросль получает от гриба воду, минеральные элементы, азотистые соединения, т. е. по отношению к грибу водоросль является паразитом, но несравненно более слабым.

Микобионт лишайника Cladonia cristatella формирует чешуйкообразные структуры с 5 видами Trebou-xia. При этом взаимоотношения у искусственно синтезированного лишайника имеют характер контролируемого паразитизма. Микобионт формирует лихенизированные структуры в основном с видами водорослей, свойственными естественным лишайникам.

П. А. Генкель выдвинул концепцию симбиоморфоза, согласно которой основой симбиоза является обмен метаболитами между его компонентами, регулируемый лишайником как целым, т. е. подтверждена теория Б. М. Козо-Полянского, считавшего, что лишайник представляет одновременно ценоз и организм. Наблюдения в природе и в опытах над образованием некрозов при переувлажнении у Parmelia physodes и Xanthoria parietina показывают, что на неблагоприятные условия лишайники реагируют как целое. Во время стресса для дыхания после исчерпания доступного пула субстрата начинают использоваться конституционные вещества, в результате чего наблюдаются некрозы. На некотором удалении от некрозов в теле лишайника наблюдаются картины типичного эндосапрофитизма и паразитизма. Гифы гриба внедряются в коричневые уже отмершие гонидии, в более редких случаях в зеленые. Проявление этих процессов наблюдается только у поврежденных лишайников. Концепция симбиоморфизма подтверждается и тем фактом, что выделяемые гонидиями метаболиты в лишайнике и изолированных культурах различны.

Среди лишайников есть так называемые лишайниковые паразиты. Так, Leciographa muscigenae строит свой таллом в талломе хозяина, лишайнике Physcia muscigenae, где и произрастает в течение всей своей жизни. Лишайник Lecidea verruca ведет паразитический образ жизни на других накипных лишайниках. Микобионт лишайника Chaenothecopsis consocista паразитирует на слоевище Chaenotheca chrysocephala. Однако паразитический тип питания среди лишайников встречается редко.