В задней половине моста на дне VI желудочка, у средней линии расположено ядро отводящего нерва (n. abducens, VI пара), которое, сокращая наружную прямую мышцу глаза, вызывает поворот его наружу.

На среднем уровне моста непосредственно впереди ядра лицевого нерва локализованы тела нейронов моторного ядра тройничного нерва (n. trigeminus, V пара), которое имеет двигательное и чувствительные ядра. Двигательное ядро иннервирует жевательную мускулатуру и вызывает движение нижней челюсти вверх, вниз, в стороны и вперед, а также направляет мягкое нёбо и барабанную перепонку. Чувствительные ядра (среднемозговое, мостовое, спинальное) получают от кожи, слизистых оболочек, органов лица и головы тактильную, температурную, висцеральную, проприоцептивную, болевую импульсацию, входят в проводниковый отдел соответствующих анализаторов и участвуют в различных рефлексах, например жевательном, глотательном, чихательном [3; 79 и 4; 160]. Другая информация об иннервации ядер черепных нервов представлена в таблице №1 и на рисунке №1.1

Ретикулярная формация в области моста – является ростральным продолжением ретикулярной формации продолговатого мозга. Основное ретикулярное ядро моста – это каудальное ретикулярное ядро, которое приходит продолжением гигантоклеточного ядра продолговатого мозга. Орально ретикулярное ядро моста, являющееся продолжением каудального ядра и переходящее в ретикулярную формацию среднего мозга, и ретикулярное ядро покрышки моста, расположенное вентральнее каудального ретикулярного ядра моста. Волокна от нейронов ретикулярного ядра покрышки моста проецируются в мозжечок, а от других ретикулярных нейронов моста – в спинальный мозг (ретикулоспинальный путь) к нейронам VIII пластинки по Рекседу; волокна от нейронов каудального ядра моста достигают шейных, грудных и поясничных сегментов спинного мозга. При этом стимуляция ретикулярных ядер моста может вызвать в экстензорных спинальных мотонейронах ответы как с коротким латентным периодом (фазные мотонейроны), так и с длинным (тонические мотонейроны) [3; 79 – 80].

«Средний мозг»

Средний мозг (mesencephalon) – переднюю (нижнюю) часть его составляют ножки мозга, по которым проходят основные нисходящие проводящие пути, а заднюю (верхнюю) – пластинка четверохолмия. В четверохолмии различают два верхних холмика, содержащие ядра первичных зрительных центров, и два нижних, содержащих ядра первичных слуховых центров. Эти центры среднего мозга являются не только пунктом для передачи информации в высшие центры зрения и слуха, расположенные в коре больших полушарий, но и участвуют в организации непроизвольной автоматизированной двигательной реакции на неожиданное звуковое или световое раздражение – так называемых «старт-рефлексов». Полостью среднего мозга является узкий канал – водопровод мозга [1; 629 и 2; 98]. В числе ядер черепно-мозговых нервов среднего мозга можно выделить III, IV пары.

Так ядро глазодвигательного нерва (n. oculomotorius, III пара) расположено в среднем мозге. Двигательное ядро сокращает верхнюю, нижнюю, внутреннюю прямые, нижнюю косую мышцы глаза и мышцу, поднимающую верхнее веко, участвуя в глазодвигательных рефлексах. Добавочное (парасимпатическое) ядро, иннервируя сфинктер зрачка и ресничную мышцу, осуществляет рефлексы сужения зрачка и аккомодации глаза.

Ядро блокового нерва (n. trochlearis, IV пара) иннервируя верхнюю косую мышцу, оно осуществляет поворот глазного яблока вниз и кнаружи [4; 159 – 160].

Кроме глазодвигательного ядра и блокового ядра в среднем мозге имеются – красное ядро и черная субстанция, которые находится непосредственно над ножками мозга. Красное ядро получает по нисходящим путям импульсы от коры мозга, подкорковых двигательных ядер и мозжечка и передают сигналы по руброспинальным путям к нейронам спинного мозга. Кроме того, красное ядро связано с ретикулярной формацией верхней части продолговатого мозга и участвует в регуляции мышечного тонуса; нарушение этой связи приводит к состоянию децеребрационной ригидности. Черная субстанция координирует акты жевания и глотания, участвует также в регуляции пластического тонуса, а у человека – и в мелких движениях пальцев руки [1; 629 и 3; 83].

Ретикулярная формация среднего мозга имеет обширные связи с глубинными отделами полушарий головного мозга и выполняет ряд важнейших функций. Представлена в основном клеточной группой, локализированной кпереди от орального ретикулярного ядра варолиева моста. По нисходящим ретикулоспинальным путям мезенцефальные ретикулоспинальные нейроны могут оказывать на клетки спинного мозга как активирующее, так тормозящие влияние. Возбудительный тонус в ретикулярных нейронах может поддерживаться благодаря циркуляции импульсов по нейронным замкнутым кольцевым цепям, что обусловливает готовность к деятельности этих отделов ЦНС, обеспечивая их быстрое реагирование и включение реакции настораживания.

Одной из важных функций мезенцефалона является его участие в перераспределении мышечного тонуса и осуществлении и координировании тонических рефлексов, в частности, статокинетических и установочных, или выпрямительных, сохраняющихся у мезенцефального животного; в запуске этих рефлексов участвуют рецепторы лабиринтов, шейных мышц и кожной поверхности тела, в осуществлении – красное ядро.

Таким образом, среднемозговой уровень центральной нервной системы обеспечивает и переработку сенсорной информации, и двигательные и диенцефальнокортикального, и бульбарноспинального уровней [1; 629 и 3; 84 – 85].

Стволовые двигательные проводящие пути

Стволовые рефлексы запускаются с рецепторов вестибулярного аппарата, проприорецепторов шеи, рецепторов сетчатки и тактильных рецепторов. Эфферентные влияния из моторных центров ствола распространяются на мускулатуру конечностей и туловища по четырем нисходящим путям:

1) вестибулоспинальному,

2) руброспинальному,

3) латеральному,

4) медиальному ретикулоспинальному.

Вестибулоспинальный путь начинается преимущественно от вестибулярного латерального ядра (а также от верхнего и медиального вестибулярных ядер), получающего афферентную импульсацию от рецепторов отолитового аппарата и ампул полукружных каналов. Его волокно оказывают возбуждающее действие на спинальные альфа и гамма мотонейроны мышц-разгибателей конечностей, туловища, шеи, а также реципрокное тормозящее влияние на мотонейроны сгибателей. Аналогично на мышечный тонус влияет медиальный ретикулоспинальный путь. Вместе они составляют медиальную нисходящую разгибательную систему.

Противоположное действие на мышечный тонус оказывает руброспинальный путь, который начинается от красного ядра покрышки среднего мозга и идет в спинной мозг, возбуждая, альфа и гамма нейроны мышц-сгибателей и реципрокно тормозя мотонейроны мышц-разгибателей. Аналогично на мышечный тонус действуют латеральный ретикулоспинальный и пирамидный кортикоспинальный пути. Вмести они составляют латеральную нисходящую сгибательную систему. Таким образом, в стволе мозга имеются 4 главных парных моторных центра и пути, регулирующие тонус мышц туловища и конечностей [4; 168 – 169].