Физиология двигательных функций на уровне ствола мозга
Ствол мозга (truncus encephali) – является продолжением спинного мозга в полости черепа и в своем строении сохраняет ряд характерных для него черт [1; 629]. Физиологи анатомически объединяет три отдела головного мозга: продолговатый мозг, мост и средний мозг, совместная деятельность которых формирует основные стволовые функции [4; 159].
Ствол головного мозга, сагиттальный разрез:
1 – продолговатый мозг;
2 – мост;
3 - средний мозг;
4 – промежуточный мозг (таламус и гипоталамус);
5 – мозжечок.
Продолговатый мозг
Продолговатый мозг (bulbus, medulla oblongata) – самая каудальная часть ствола мозга, расположен между спинным мозгом и варолиевым мостом. В продолговатом мозгу расположены ядра черепно-мозговых нервов (XII, XI, X, IX пар), разделенные проводящими путями, проходящими через продолговатый мозг, как в восходящем, так и в нисходящем направлении [3; 63].
Так, ядро языкоглоточного нерва (n. glossopharyngeus, IX пара) расположено в продолговатом мозге. Двойное (двигательное) ядро вызывает поднимание глотки и гортани, опускание мягкого нёба и надгортанника в глотательном рефлексе. Чувствительное ядро одиночного пути получает вкусовую, тактильную, температурную, болевую и интероцептивную чувствительность от слизистой оболочки глотки, задней трети языка, барабанной полости и каротидного тельца, входит в состав соответствующих анализаторов, участвует в рефлексах жевания, глотания, в секреторных и моторных пищеварительных рефлексах, а также в сосудистых и сердечных рефлексах (из каротидного тельца). Нижнее слюноотделительное (парасимпатическое) ядро стимулирует секрецию околоушной слюнной железы.
Ядро блуждающего нерва (n. vagus, X пара), состоит из двойного (двигательного) ядра, сокращает мышцы нёба, глотки, верхней части пищевода и гортани, участвует в рефлексах глотания, рвоты, чихания, кашля, в формировании голоса. Чувствительное ядро одиночного пути, иннервируя слизистую оболочку нёба, корня языка, дыхательных путей, аортальное тельце, органы шеи, грудной и брюшной полости, участвует в качестве афферентного звена в глотательном, жевательном, дыхательных, висцеральных рефлексах. Оно входит в проводниковый отдел интероцептивного, вкусового, тактильного, температурного и болевого анализаторов. Заднее (парасимпатическое) ядро, иннервируя сердце, гладкую мускулатуру и железы органов шеи, грудной и брюшной полостей, участвует в сердечных, легочных, бронхиальных, пищеварительных рефлексах.
Двигательное ядро добавочного нерва (n. accessories, XI) посылает импульсы к грудино-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышцам, что ведет к их сокращению и вызывает наклон головы набок с поворотом лица в противоположную сторону, поднимание плечевого пояса вверх, сведение лопаток к позвоночнику.
Двигательное ядро подъязычного нерва (n. hypoglossus, XII) иннервируя мышцы языка, вызывает его движение в рефлексах жевания, сосания, глотания и осуществлении речи. Другая информация об иннервации ядер черепных нервов представлена в таблице №1 и на рисунке №1.1 [4; 160 – 161].
Другой характерной структурой продолговатого мозга является ретикулярная формация – скопление нейронов со специфическими свойствами, основная масса которых занимает центральную часть продолговатого мозга. В основном ретикулярная формация на этом уровне ствола имеет нисходящие влияние на моторные спинальные центры. От ретикулярного гигантоклеточного ядра (РГЯ) продолговатого мозга идет частично перекрещенный латеральный ретикулоспинальный путь, волокна которого оканчиваются на вставочных нейронах спинного мозга. Через эти интернейроны они возбуждают ά- и γ – нейроны мышц- сгибателей конечностей и реципрокно тормозят мышцы-разгибатели. На этой схеме показаны основные моторные центры ствола мозга и их пути, регулирующие тонус мышц туловища и конечностей, где КЯ – это красное ядро и руброспинальный путь; РЯМ – ретикулярная ядра моста и медиальный ретикулоспинальный путь; ВЯ – вестибулярные ядра и вестибулоспинальный путь; РГЯ – ретикулярное гигантоклеточное ядро и латеральный ретикулоспинальный путь; МН – спинальные мотонейроны [4; 164 – 165].
При этом ретикулоспинальные пути, облегчающие активность спинного мозга, берут свое начало от каждого уровня ствола мозга. Пути, тормозящие моторную активность, начинаются преимущественно в бульбарном отделе, и их влияние билатерально. Показано, что ретикулоспинальные пути, начинающиеся от области варолиева моста, тормозят альфа и гамма мотонейроны сгибателей и активируют мотонейроны разгибателей, в то время как волокна от бульбарного отдела оказывают обратное действие. Электрическая стимуляция обширных областей ретикулярной формации ствола мозга приводит к ритмическим движениям, тремору, нередко сопровождающимся тоническими сокращениями, которые оказываются весьма длительными [3; 69 – 70]. В функциональном и топографическом плане латеральный ретикулоспинальный путь сходен с руброспинальным и кортикоспинальным путями; они образуют нисходящую латеральную флексорную (сгибательную) систему. От ретикулярных ядер моста идет неперекрещенный медиальный ретикулоспинальный путь, оканчивающийся на интернейронах спинного мозга. Через них осуществляется стимуляция альфа и гамма нейронов мышц-разгибателей осевой мускулатуры тела (туловища и проксимальных отделов конечностей) и через тормозные интернейроны тормозятся сгибатели. В функциональном и топографическом отношении этот путь сходен с вестибулоспинальными путями, они составляют медиальную нисходящую экстензорную (разгибательную) систему [4; 165 – 166].
«Варолиев мост»
Варолиев мост (pons) – имеет снизу и спереди вид толстого белого валика, расположенного в средней части ствола мозга. Вверху он граничит с ножками мозга, а внизу – с продолговатым мозгом [2; 95]. Проводящие пути в мосту головного мозга идут не общими столбами, а как бы разбиваются на отдельные тонкие пучки, проходящие в узких промежутках между собственными ядрами моста (V, VI, VII пары). Такое расположение является оптимальным для выполнения одной из важнейших функцией моста головного мозга – обеспечивающий обмен информацией между различными проводящими системами, осуществляемого за счет перехода коллатеральных (идущих в обход основного пути) нервных волокон от одного проводящего пучка к другому. Благодаря такой функции моста совершаются мгновенные движения [1; 629].
В каудальной части моста снаружи от латеральной петли локализованы тела нейронов лицевого нерва (n. facialis, VII пара). Двигательное ядро вызывает сокращение мимической и вспомогательной жевательной мускулатуры, регулирует передачу звуковых колебаний в среднем ухе в результате сокращения стременной мышцы. Чувствительное ядро одиночного пути, иннервируя вкусовые луковицы передних ⅔ языка, анализирует вкусовую чувствительность, участвует в моторных и секреторных пищеварительных рефлексах. Верхнее слюноотделительное (парасимпатическое) ядро стимулирует выделение секретов подъязычной, подчелюстных слюнных и слезной желез.