Преобразовательные свойства любого рецептора определенного типа являются функцией по крайней мере восьми физиологических параметров: 1 - порога чувствительности на механическое растяжение; 2 - порога чувствительности на отрицательные и положительные сдвиги температуры; 3 - пика чувствительности к изменению температуры; 4 - порога чувствительности на изменение химического состава окружающей среды; 5 - кривой "сила раздражения - величина ответной реакции"; 6 - скорости адаптации к раздражению; 7 - величины рецептивного поля; 8 - длительности послеразрядов. Есть предположение, что многие из этих параметров взаимосвязаны.

Поскольку есть основание полагать, что каждый из этих параметров имеет непрерывное распределение, специализацию любого данного рецептора можно точно определить, установив характеристики этих параметров. Так, возможно описать определенную единицу рецептор - волокно, сказав, к примеру, что у нее низкий порог чувствительности к давлению, пик чувствительности при высокой температуре, узкое рецептивное поле и высокая скорость адаптации. Таким образом, специализация каждого кожного рецептора будет описана относительно его положения в многомерном пространстве физиологических переменных. Если рецепторы распределены по всему пространству, описываемому этими переменными, степень специализации и число различных видов рецепторов действительно должны быть очень большими.

Соматические чувствительные нервы

Возникающие в тканевых рецепторах нервные импульсы передаются по нервным волокнам в несколько пунктов спинного и головного мозга. В каждом соматическом нерве содержатся волокна различной толщины, и теперь твердо установлено, что чем толще волокно, тем быстрее оно проводит нервные импульсы. Вообще говоря, есть два типа волокон: миелинизированные и немиелинизированные. В периферических нервах в 3 - 4 раза больше немиелинизированных волокон, чем миелинизированных. Миелинизированные волокна называют также А-волокнами, а немиелинизированные - С-волокнами. Они имеют скорости проведения приблизительно от 120 м/с (для самых толстых А-волокон) и примерно до 1 м/с (для самых тонких С-волокон). Более того, А-волокна подразделяются на определенные подгруппы, получившие обозначения альфа, бета, гамма и дельта. Основанием для такого деления является то, что потенциал действия составная электрографическая картина всех нервных импульсов, передаваемых по пучку нервных волокон, когда на один конец его наносят электрическое раздражение, - представлен А-волной, имеющей колебания, которые соответствуют группам волокон с определенными скоростями проведения.

Данные, касающиеся свойств афферентных волокон, говорят о том, что эти волокна столь же сложны, как и рецепторы, с которыми они связаны. Нет строгой корреляции между диаметром волокна и величиной рецептивного поля, уровнем тонической активности или любым другим изученным в настоящее время свойством. Существует некоторая корреляция между диаметрами волокон и порогами сенсорных единиц и теми

Областями в спинном мозге, куда эти волокна вступают. Так, высокопороговые рецепторы связаны с А-дельта - и С-волокнами небольшого диаметра, тогда как низкопороговые рецепторы связаны с волокнами, имеющими диаметры разной величины, от толстых А-бета-волокон до тонких С-волокон. Поэтому слабые и умеренные раздражения возбуждают волокна во всем диапазоне диаметров. Однако по мере увеличения силы раздражения большее и большее число тонких волокон. Такие же соотношения существуют между диаметром волокна и пунктом их назначения в центральной нервной системе. Только А-волокна с наибольшим диаметром передают импульсы в ядра задних столбов, тогда как волокна с диаметрами всех размеров контактируют с клетками задних рогов.

Спинной мозг

Информация из тканей тела передается в головной мозг по нескольким спинномозговым путям: спиноталамическому тракту, системе задних столбов, дорсолатеральному тракту (тракт Морина) и по сети коротких волокон, обозначаемых как система проприоспинальных волокон. Все они прямо или косвенно могут играть какую-то роль в болевом процессе.

Спиноталамический тракт стали называть "болевым трактом" потому, что иногда с помощью антеролатеральной хордотомии удается уменьшить боль. Однако то факт, что по этому пути идет информация, которая может вызвать боль, не означает, что этот путь является "болевым трактом" в том смысле, что единственная его функция заключается в передаче импульсации, связанной с болевым процессом.

Таким же образом тот факт, что система задних столбов спинного мозга передает информацию при прикосновении к коже, не означает, что это "путь прикосновения". Есть основания полагать, что она может играть роль и в болевом процессе. Повреждения задних столбов спинного мозга иногда вызывают гиперестезию и могут привести к тому, что сильный патологический зуд перейдет в явную боль. Более того, электрическое раздражение задних столбов спинного мозга иногда оказывается эффективным для ослабления боли. Кроме того, было предположено, что проприоспинальная система может служить еще одним проводящим путем, имеющим отношение к боли. Следовательно, боль и болевая реакция, по-видимому, являются функцией нервных импульсов, которые поднимаются не по одному, а по нескольким спинномозговым путям.

Исследования задних рогов спинного мозга, в которые вступают афферентные волокна от тканей тела и которые передают импульсы по направлению к мозгу, дают ценные данные об обработке информации на уровне спинного мозга. Задние рога спинного мозга состоят из нескольких слоев или пластин, каждая из которых, как теперь известно, имеет специализированные функции. Входы и выходы каждой пластины еще не вполне ясны, но возникло мнение, что поступающая информация модулируется в задних рогах спинного мозга до ее передачи в головной мозг.

Головной мозг

Согласно традиционным представлениям считается, что болевое ощущение и болевая реакция связаны с "болевым центром" в головном мозге. Однако концепция болевого центра является совершенно недостаточной для объяснения сложных механизмов боли. В самом деле, эта концепция - чистейший вымысел, если не считать практически весь головной мозг болевым центром, поскольку таламус, гипоталамус, ретикулярная формация ствола мозга, лимбическая система, теменная и лобная кора - все принимают участие в восприятии боли. Другие области мозга явно имеют отношение к эмоциональным и двигательным проявлениям боли. Поэтому представление о таком мозговом центре, который только один был бы ответствен за боль, становится бессмысленным.

Ретикулярная формация ствола головного мозга

Первые сведения о ретикулярной формации были получены в конце XIX и начале XX в. Они показали, что в центральной части мозгового ствола от спинного до промежуточного мозга располагаются нейронные структуры, где различные по величине нейроны тесно переплетены друг с другом своими отростками. За характерную цитоархитектонику этот отдел мозга в 1885 г. Дейтерс назвал ретикулярной или сетчатой формацией.