В значительно меньшей степени это относится к псевдоокеаническому E.viridis и в еще меньшей к неритическому O.c.convexus. Как уже отмечалось, у 3 голоэпипелагических видов скумбрещуковых моногенеи вообще не обнаружены.

Кроме того, несмотря на казалось бы значительное число видов и форм моногеней, обнаруженных у зараженных голоэпипелагических рыб (4 у O.m.micropterus, 5 у E.monocirrhus, 9 у E.volitans) среди них нет ни одного, для которого эти рыбы являлись бы основными хозяевами. В самом деле, у перечисленных видов рыб наиболее массовыми являются личиночные формы моногеней, неспособные завершать на этих рыбах свое развитие. Остальные виды моногеней представлены либо единичными находками, либо их экстенсивность инвазии не превышает 2% (только встречаемость Gyrodactylus exocoeti на E.monocirrhus достигает 7,2%). Вероятнее всего они являются для данных хозяев случайными или, по крайней мере, редкими видами паразитов.

Индексы обилия обнаруженных у этих рыб видов и форм моногеней столь незначительны (табл.3), а сами хозяева настолько рассредоточены в пелагиали открытого океана, что возможность самовоспроизводства, достаточного для сохранения конкретного вида моногеней только за счет этих хозяев кажется весьма сомнительной.

Таблица 3

Индексы обилия отдельных видов и форм моногеней у исследованных видов рыб (экз.)

Что касается псевдоокеанических и неритических видов рыб (E.viridis и O.c.convexus), то кроме личиночных форм и более или менее редких видов каждый из них имеет хотя бы по одному виду моногеней, достигающему на них половой зрелости при значительной численности. Так например, экстенсивность инвазии E.viridis моногенеей A.parini достигает 41,5% (индекс обилия 1,18); встречаемость Q.asymmetrica на O.c.convexus составляет 20,1% (индекс обилия - 0,34).

Гипотеза о происхождении эпипелагической фауны мононгеней

Приведенные выше данные позволяют заключить, что океанические (голоэпипелагические) рыбы в отличие от псевдоокеанических и неритических практически не имеют моногеней, для которых они служили бы основными хозяевами. Такое положение не может быть случайным, и объяснение ему , по-видимому, надо искать в истории формирования фауны моногеней океанской эпипелагиали в целом.

Согласно представлениям Б.Е.Быховского (1957) "колыбелью" моногеней следует считать континентальные водоемы. Возможен ли был переход предков мононегенй к паразитизму, а значит, и становление моногеней как группы, не только в пресноводных континентальных водоемах, но и в море? Или моногенеи, возникнув в пресноводных водоемах, лишь потом перешли в морскую среду? Однозначно ответить на эти вопросы сейчас не представляется возможным, в частности потому, что неизвестно, могли ли далиеллидообразные предки моногеней обитать в море. Современные Dalyellidae почти исключительно пресноводные формы, что, однако, нельзя считать бесспорным свидетельством невозможности обитания их предков в море. Во всяком случае, категорически отрицать саму возможность возникновения моногеней в море, по-видимому нельзя.

Бесспорным кажется одно: возникновение моногеней было невозможно в океанской эпипелагиали. Если оно и имело место в океане, то происходило, несомненно, в неритической зоне вблизи дна. Только в этом случае был возможен необходимый для возникновения новой биоценотической пары контакт между донными предками моногеней и их будущими хозяевами - рыбами.

Если даже моногенеи как обособленная группа сформировались в пресноводных континентальных водоемах, и морская среда для них вторична, ее освоение моногенеи могли начать только с опресненных районов неритической зоны. В любом случае исходной средой обитания моногеней в океане, по-видимому, является неритическая зона. В океанскую эпипелагиаль они могли вселиться лишь позднее и только со своими хозяевами.

Согласно существующим представлениям (Быховский, 1957) исторически первыми хозяевами моногеней были какие-то древние рыбы, скорее всего относящиеся к группе селахий. Так как подавляющее большинство современных моногеней паразитирует только на рыбах, вряд ли будет преувеличением полагать, что не только историческое возникновение , но и вся дальнейшая эволюция моногеней связана почти исключительно с рыбами. Следовательно, формирование эпипелагического комплекса моногеней должно быть теснейшим образом связано с формированием ихтиофауны океанской эпипелагиали.

По мнению Н.В.Парина (1968) современная эпипелагическая фауна рыб имеет в основном неритическое происхождение. Заселение пелагиали открытого океана исходно неритическими рыбами происходило неоднократно: на протяжении геологической истории океана существовало по меньшей мере три волны вселенцев. Первыми в открытый океан вышли древние хрящевые рыбы, затем низшие Teleostei и, наконец, более высокоорганизованные колючеперые.