Фауна моногеней эпипелагических сарганообразных рыб и ее происхождение
Общеизвестно, что рыбы, населяющие пелагиаль открытых районов Мирового океана, в паразитологическом отношении изучены несравненно слабее, чем рыбы, обитающие в продуктивных районах шельфа. Не требует особых доказальств и то, что отсутствие или недостаточность сведений о паразитологической ситуации в открытом океане может отрицательно сказаться на решении проблемы биологического обоснования крупномасштабного промысла в этих районах Мирового океана. Нами предпринято изучение моногеней - жаберных паразитов слабо или совсем неизученных в паразитологическом отношении сарганообразных рыб, ряд из которых является перспективными объектами промысла.
Материал и методы. Материалом послужили сборы моногеней от 1578 экз. рыб 8 видов, отловленных на 335 станциях в Индийском и Тихом океанах во время рейсов экспедиционных судов института океанологии РАН и затем любезно предоставленных в наше распоряжение Н.В.Париным (Табл.1).
Таблица 1. Список исследованых видов рыб и зараженность их моногенеями ( Н - неритические; ПО - псевдоокеанические; ГЭ - голоэпипелагичесике)
ВИДЫ РЫБ (в скобках экологическая характеристика) |
Число вскрытых рыб |
Экстенсивность инвазии моногенеями |
Число видов моногеней |
Oxyporhamphus c.convexus (Н) Euleptorhamphus viridis (ПО) Exocoetus monocirrhus (ГЭ) Exocoetus volitans (ГЭ) Oxyporhamphus m.micropterus (ГЭ) Cololabis saira (ГЭ) Cololabis adocetus (ГЭ) Scomberesox saurus (ГЭ) |
149 284 208 333 356 190 25 33 |
61,9 ± 3,8 55,3 ± 3,0 42,3 ± 3,4 31,2 ± 2,5 26,7 ± 2,3 0 0 0 |
7 5 5 9 4 0 0 0 |
Исследованные виды рыб принадлежат трем семействам (Exocoetidae, Hemirhamphidae и Scomberesocidae) отряда сарганообразных (Beloniformes). Большая их часть входит в состав биоценоза океанской эпипелагиали, представляющей собой верхний изотермический слой открытого океана, нижнюю физическую границу которого образует слой максимальных температурных градиентов (главный термоклин).
В то же время исследованные рыбы согласно предложенной Н.В.Париным (1968) классификации принадлежат к различным экологическим группировкам, различающимся степенью приуроченности к эпипелагиали. Шесть видов рыб (долгоперы Exocoetus volitans и E.monocirrhus, океанический полурыл Oxyporhamphus micropterus micropterus, сайра Cololabis saira, карликовая сайра C.adocetus и скумбрещука Scomberesox saurus), являясь постоянными обитателями эпипелагиали на всех стадиях своего жизненного цикла, входят в состав голоэпипелагической группировки.
Летучий полурыл Euleptorhamphus viridis является псевдоокеаническим видом и относится к мероэпипелагической группировке, поскольку встречается в открытом океане только на взрослой стадии, а для размножения подходит к берегам.
И только полурыл Oxyporhamphus convexus convexus, сильно тяготеющий к прибрежным водам на всех стадиях жизненного цикла, входит в состав собственно неритической группировки.
Сбор и обработка моногеней проводились по общепринятым методикам (Быховская-Павловская, 1969; Гусев, 1983). Полученные результаты подвергались статистической обработке с использованием методов одномерной статистики. При сравнении фаун моногеней разных видов исследованных рыб использован анализ мер включения. Подробное описание метода содержится в разделе "Обсуждение".
Видовой состав и количественное распределение моногеней у исследованных видов рыб
Моногенеи обнаружены нами у 5 из 8 исследованных видов рыб (табл.1). При этом обращает на себя внимание тот факт, что свободными от моногеней оказались только представители семейства скумбрещуковых. Ниже мы еще вернемся к этому любопытному факту, чтобы найти ему более или менее удовлетворительное объяснение.
Всего зарегистрировано 15 видов и форм моногеней (табл.2).
Таблица 2.
Экстенсивность инвазии (Е) исследованных рыб отдельными видами и формами моногенгей (Е±m)
Виды моногеней |
Виды рыб | ||||
E.volitans |
E.monocirrhus |
E.viridis |
O.m.micropterus |
O.c.convexus | |
Capsala sp. Gyrodactylus exocoeti Axine yamagutii Axine belones Axine parini Diplaxine popovae Axinoides cola Monaxininae gen.sp. Irinaxine miniata Cypselurobranchitrema spilonotopteri Quadrivalvula asymmetrica Gastrocotylidae gen.sp.I Gastrocotylidae gen.sp.III Gotocotylidae grn.sp. Monogenea gen.sp. |
0,3± 0,3 0,6± 0,4 0,3± 0,3 1,5± 0,7 0 0 0 0,3± 0,3 0 0,3±0,3 0 10,5± 1,7 1,2± 0,6 23,1± 2,3 0 |
0 7,2± 1,8 0 0 0 0 0 0 0 0,5±0,5 0 22,1± 2,9 3,8± 1,3 24,0± 3,0 0 |
0 0 0 0 41,5± 2,3 0,7± 0,5 1,4± 0,7 0 0 0 0 27,5± 2,6 0 4,9± 1,3 0 |
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1,4± 0,6 7,0± 1,3 0,8± 0,5 23,6± 2,2 0 |
0 0 0 0 9,4± 2,4 0 0 0 6,0± 1,9 0 20,1± 3,3 52,7± 4,1 17,5± 3,1 11,4± 2,6 4,0± 1,6 |
Общая |
31,2± 2,5 |
42,3± 3,4 |
55,3± 3,0 |
26,7± 2,3 |
69,1± 3,8 |
Все обнаруженные виды моногеней, кроме Axine belones у E.volitans (Parona, 1902; Palombi, 1949) для исследованных рыб отмечены нами впервые. Пять видов моногеней оказались новыми для науки, три из них - представители новых родов (Гиченок, 1974; 1975; 1977; 1979; 1980).
Из 15 обнаруженных видов и форм моногеней 6 представлены только личиночными или ювенильными формами. Относительно по меньшей мере двух личиночных форм (Gastocotylidae gen.sp.I и Gotocotylidae gen.sp.) имеются серьезные основания считать, что на исследованных видах рыб они никогда не достигают половой зрелости.
Анализ зараженности исследованных рыб (табл.2,3) приводит к выводу об относительной бедности населения* моногеней у рыб, принадлежащих к голоэпипелагической группировке. (* Вслед за В.Н.Беклемишевым (1970) под фауной какой-либо единицы среды мы подразумеваем " . просто список видов животных, населяющих эту единицу среды .", а под населением " . реальную совокупность всех находящихся там животных ." При этом население будет определяться " . не только списком видов, входящих в состав этого населения, но также численностью всех составляющих его видовых популяций.")