Доля осмотического давления, создаваемого во внутренней среде органическими веществами - сахарами, аминокислотами, белками (так называемая онкотическая компонента тоничности), обычно очень мала. У некоторых вторично-морских позвоночных (пластиножаберных рыб и немногих видов амфибий) тоничность плазмы крови, соленость которой около 10-15 ‰, повышается до изоосмотичного (близкого по солености) морской среде состояния за счет накопления соответствующего количества мочевины. Так, соленость плазмы крови у обитающей в Юго-Восточной Азии лягушки-крабоеда (Rana cancrivora) равна 28‰, т.е. изоосмотична морской воде, где она проводит большую часть жизни. Эта единственная из всех лягушка способна жить в соленой воде, сохраняя в крови мочевину, и, что интересно, она умеет освобождаться от ее избытка, оказавшись в пресном водоеме, куда отправляется, как все ее сородичи, метать икру.

Эволюция осмотических (соленостных) отношений.

Первичные животные появились при солености выше 5-8 ‰, но ниже современной океанической. Произошедшие от них организмы без внутренней среды (нет полостных жидкостей, крови, лимфы и гемолимфы, как у современных турбеллярий) вышли в пресные воды, а также заняли морские со всем спектром солености. Они дали начало пойкилоосмотическим организмам с выраженной внутренней средой (например иглокожим, морским моллюскам, большинству ракообразных). Некоторые из этих животных, только приобретя гиперосмотическую регуляцию, смогли освоить пресные воды соленостью ниже критической (пресноводные раки, моллюски, рыбы и др.). Гиперосмотические пресноводные, сохранив характерные для них значения внутренней солености, дали начало наземным и вторично морским. Большинство вторично морских при этом стали гипоосмотическими (морские рыбы, креветки-палемониды), остальные - морскими пойкилоосмотическими, которые способны повышать тоничность внутренней среды за счет задержки в крови мочевины. Пунктиром показаны менее вероятные пути эволюции.

Румынский академик Э.Пора в свое время предложил рассматривать соленость сред как сочетание двух факторов - осмотического, определяемого общим количеством растворенных частиц, и рапического, обусловленного совместным специфическим действием растворенных ионов. Мы убедились в справедливости этого предположении, изучая физиологическую активность беломорских организмов - личинок-планул медуз Aurelia aurita и взрослых брюхоногих моллюсков Hydrobia ulvae. Животных помещали в сосуды с возрастающей соленостью 2, 4, 6, 8, 10, 12, 14, , 25‰, куда добавляли многоатомный спирт маннит (он, в отличие, например, от сахаров, метаболически неактивен), доводя во всех случаях среду до общего осмотического давления, соответствующего типичной для Белого моря солености 25‰. Результаты эксперимента показали, что для нормальных реакций всем исследованным организмам обязательно требуется содержание морских солей в среде не менее 5 ‰, и только после этого они могут реагировать на добавленный маннит как на осмотический фактор [6].

Таким образом, когда речь идет об осморегуляции, чаще всего имеется в виду поддержание величин внутренней солености. Или, иными словами, осморегуляция осуществляется, прежде всего, механизмами ионорегуляции.

Отсутствие осморегуляции (пойкилоосмотическое состояние) характерно для большинства морских беспозвоночных, причем это состояние сохраняется в довольно большом диапазоне солености внешней среды - от 34.5‰ (океанические воды) до 5-8‰, очень редко до 3‰. Ниже этого предела вплоть до пресных вод существование организмов возможно лишь за счет работы механизмов гиперосмотической регуляции, "следящей" за тем, чтобы внутренняя соленость клеток и тканей не опускалась ниже 5-8‰ [5].

Выработанный для жизни в пресных водах уровень внутренней солености чуть выше 5-8‰ сохранился у вышедших на сушу потомков пресноводных организмов разных групп. У человека, например, соленость плазмы крови около 9-10‰ - морскую воду, разведенную до этих значений солености, медики Советского Союза и Великобритании использовали во время Второй мировой войны в качестве дешевого кровезаменителя.

Уровень внутренней солености, выработанный в пресных водах, оказался в чем-то настолько выгодным, что его сохранили потомки пресноводных животных, вновь вернувшиеся в море. У таких организмов (костных рыб, креветок-палемонид, ветвистоусых рачков Evadne и Podon) в море осуществляется гипоосмотическая регуляция - у них работают механизмы, снижающие внутреннюю соленость. Это достигается постоянным питьем морской воды и выведением наружу значительной части содержащихся в ней солей специальными клетками покровов или жабр. При солености внешней среды, близкой океанической, соленость плазмы крови таких организмов часто оказывается примерно в три раза меньшей. Именно поэтому французский врач и путешественник Ален Бомбар, переплывший Атлантический океан на надувной лодке, использовал для питья сок, выдавленный из пойманных рыб.

Таким образом, уровень гомойосмии как у гиперосмотических пресноводных, так у гипоосмотических морских примерно одинаков и определяется внутренней соленостью обычно не ниже 5-8‰, но близкой этому пределу. При этом замечу, что осмотический гомеостаз вырабатывался у животных разных таксонов (кольчатых червей, брюхоногих и двустворчатых моллюсков, ракообразных, рыб и др.), переместившихся из моря в пресные воды, независимо друг от друга.

Очевидно, нижний предел внутренней солености тоже располагается очень близко к границе устойчивости белковых комплексов. Об этом можно судить по резкому увеличению оптической плотности тканевых вытяжек разных пресноводных и морских организмов в морской воде соленостью ниже 5-8‰.

Регуляция pH

Здесь лучше всего процитировать монографию Г.А.Виноградова: "Анализ собственных и литературных данных позволяет считать, что у абсолютного большинства различных в таксономическом отношении групп солоноватоводных и пресноводных животных величина pH внутренней среды находится в пределах 7.4-8.0 и фактически не зависит от концентрации водородных ионов во внешней среде" [7, с.193]. Действительно, кровь морских и наземных организмов имеет близкие значения pH (у человека в норме 7.35-7.45). Судя же по широкому распространению в животном мире, гомеостаз концентрации водородных ионов очень древний. Поддерживается он бикарбонатным буфером: при высоких значениях рН угольная кислота выделяется через органы дыхания, бикарбонат - почками.

Нельзя не заметить, что слабощелочная реакция внутренней среды животных также близка к критическому значению - при pH ниже 7.0 среда становится качественно иной, кислой.

В юбилейном сборнике докладов, посвященном 200-летию Московского общества испытателей природы, опубликовано единственное научное сообщение лауреата конкурса студенческих работ - Д.А.Суплатова, четверокурсника МГУ им.М.В.Ломоносова. На примере бактериальных пенициллинацилаз он отметил, что этот фермент стабилен при нейтральной величине pH, а при подщелачивании или подкислении начинается диссоциация его молекулы. Очевидно, такие качественные изменения состояния характерны и для других белков.